Étude sur l’échinacée pour le système immunitaire

Echinacea purpurea (L.) Moench is a perennial herb in the Asteraceae family, also known as “purple coneflower”. Native to North America, it has been found to have eight species and several varieties. Researchers have currently developed Echinacea purpurea (L.) Moench (also known as purple coneflower), purpurea (L.) Moench (also known as purple coneflower), Echinacea angustifolia (DC.) Hell and Echinacea pallida (Nutt.) Nutt have been developed as medicines by researchers. Echinacea has various pharmacological effects, including immunomodulation, antiviral, anti-inflammatory, antibacterial and regeneration-promoting effects. It also has a certain effect on lung function and the cardiovascular system, and can be used as a biological enhancer after surgery. The history of Echinacea use can be traced back to the 18th century, when North American Indians first used it medicinally to treat trauma, sepsis and toothache. In most Western countries, it is used to prevent and treat upper respiratory tract diseases such as colds and influenza, as well as skin diseases and asthma [1].

Echinacea is valued by researchers as a broad-spectrum immunomodulator and immunostimulant. Echinacea contains a variety of active compounds that can work together or against each other in specific proportions. The main immunologically active ingredients include high molecular weight components such as polysaccharides and glycoproteins, derivatives of caffeic acid, and various alkylamides. These main immunologically active ingredients can stimulate the body' S système immunitaire, augmentent l’activité des lymphocytes T et la capacité phagocytaire des macrophages, augmentant ainsi le corps et#39; S résistance aux infections virales et bactériennes. Ces dernières années, il y a eu de nombreuses études sur l’activité immunologique de l’échinacée, mais il manque un résumé systématique de ses principes immunologiquement actifs et de ses mécanismes d’action. Cette étude vise à résumer les composants immunologiques de l’échinacée et les mécanismes d’action qui renforcent l’immunité, afin de fournir une référence pour les recherches futures sur les effets immunologiques de l’échinacée.

1 ingrédients immunologiquement actifs

1.1 Polysaccharides et glycoprotéines

Echinacea polysaccharides and glycoproteins are important active ingredients in Echinacea. The polysaccharides obtained from Echinacea mainly include xylose-glucose polysaccharides, inulin, xylan, pectin-like polysaccharides, etc. Among them, the highest content is inulin, which is mainly composed of six monosaccharides such as rhamnose, sorbitol, and xylose [2]. several studies have reported that the polysaccharides and glycoproteins in echinacea have significant immunomodulatory effects. Jia Qinghui [3] proved in vitro that echinacea polysaccharides can enhance the phagocytic capacity of macrophages. Wang Xiaoshan et al. [4] found that echinacea polysaccharides can promote the proliferation of rat small intestinal epithelial cell line IEC-6 through the MTT method, thereby exerting a protective effect on intestinal mucosal absorption and regulating immunity. Some researchers have found through experiments that Echinacea polysaccharides and glycoproteins can significantly increase the serum TNF-α and peripheral blood CD4+ and CD8+ T lymphocyte content of chicks, and are an extremely effective immune enhancer [5].

1.2 dérivés de l’acide caféique

Les dérivés de l’acide caféique (cad) sont les principaux composants polaires de laIngrédients actifs dans Echinacea purpurea....... Ce sont les métabolites des esters de l’acide caféique et des esters de l’acide cinnamique, qui sont basés sur l’acide caféique comme unité structurelle active. Jusqu’à présent, les chercheurs ont isolé et identifié 18 aec à partir d’extraits d’échinacée, notamment l’acide caféique, l’acide chlorogénique, l’acide chicorique, l’acide isochlorogénique, l’acide mono-caféoyl-tartrique, l’échinacoside et l’acide articholique [6]. Les parties et les racines de l’échinacée contiennent principalement de l’acide chicorique et de l’acide caféique. La teneur en acide chicorique des fleurs et des racines est plus élevée que celle des tiges et des feuilles. Echinacea purpurea a la moins grande quantité d’acide chicorique, mais il contient de l’acide 1,3-caféoylquinique et de l’acide 1,5-caféoylquinique, qui ne se trouvent pas dans Echinacea purpurea. L’acide chicorique a des effets immunostimulateurs et a également une certaine activité antivirale. Il peut inhiber l’hyaluronidase et empêcher les radicaux libres qui dégradent le collagène de l’affecter. Des études ont montré que l’acide chicorique de l’échinacée a un effet anti-respiratoire significatif du virus syncytial et est plus efficace que le médicament de traitement ribavirine [7].

Une variété de dérivés de l’acide caféique ont été successivement isolés et identifiés à partir des feuilles d’échinacée. L’acide caféique, l’acide chicorique et l’acide chlorogénique sont les principaux composants d’acide phénolique dans les extraits d’échinacée, l’acide chicorique étant le plus abondant. Il est souvent utilisé comme composant indicateur, suivi par l’acide caféique et l’acide chlorogénique. La teneur en acides phénoliques totaux et en composants indicateurs dans les extraits d’échinacée varie selon le lieu d’origine, principalement en raison des différences dans l’environnement de croissance des herbes médicinales, ainsi que pendant les processus de récolte, de séchage et de stockage. Wu Jianming et al. [8] ont étudié les effets de trois ingrédients immunologiquement actifs chez Echinacea purpurea sur la prolifération des lymphocytes stimulés par la cona et leur sécrétion des facteurs immunitaires interleukine-2 (IL-2) et interféron -γ (IFN-γ) en utilisant la technologie normale de culture de lymphocytes de souris combinée aux méthodes MTT et ELISA. Les résultats ont montré que les trois types d’ingrédients pouvaient améliorer la capacité de prolifération des lymphocytes spléniques de souris stimulés par la cone. Avec le dérivé de l’acide caféique ayant l’effet le plus significatif.

1.3 Alkylamides

Les Alkylamides sont les composés lipophiles les plus courants parmi lesIngrédients actifs de l’échinacée....... Ils sont présents en très petite quantité dans la plante et sont difficiles à isoler. Les amides alkylés contenus dans l’échinacée comprennent principalement l’isobutylamide de l’acide dodéca-2e, 4E, 8Z, 10E/ z-tétraénoïque et 31 autres types [9].

Les composants alkylamide de l’échinacée ont d’abord été étudiés afin de trouver une substance à activité insecticide ayant une structure acylamide grasse insaturée avec 4 ou 5 atomes de carbone dans le groupe alkylé [2].

Il a été constaté que les amides de cire contenus dans Echinacea purpurea sont des inhibiteurs des enzymes clés dans la production de prostaglandine (cyclooxygénase et 5-lipoxygénase). Des chercheurs ont montré que l’indométacine, inhibiteur de la prostaglandine, stimule les cellules NK chez les souris atteintes de leucémie et améliore la fonction immunitaire des souris [10]. GOEL V et al. [11] [traduction]ont examiné les effets immunomodulateurs de trois composants à doses différentes isolés et purifiés à partir d’echinacea purpurea: l’acide chicorique, les polysaccharides et les alkylamides. Les résultats ont montré que les alkylamides augmentaient significativement l’activité phagocytaire et l’indice phagocytaire des macrophages alvéolaires et que l’effet immunomodulateur était plus prononcé dans les poumons que dans la rate.

2 mécanisme d’action immunomodulatrice

2.1 régule la croissance et le développement des organes immunitaires

Le thymus et la rate sont des organes immunitaires importants chez les animaux, et leur état de développement représente dans une certaine mesure l’état de développement et de croissance du corps.#39; S système immunitaire. L’état de développement des organes immunitaires affecte le corps et#39;s immunity. Xu Xin [12] found through an experiment with Salmonella typhimurium infection that Echinacea extract can enhance the expression of non-specific immune genes in mice, increase antibody secretion, promote the growth and development of their spleens, significantly increase the spleen index of normal mice, and thus enhance the body' S système immunitaire. Niu Xiaofei et al. [13] ont découvert par des expériences que l’extrait d’échinacée peut favoriser le développement du thymus et de la leen chez les souris immunodéprimées et résister à l’atrophie des organes immunitaires causée par le cyclophosphamide.

Hu Shihui et al. [14] ont conclu queFormule Echinacea purpureaPeut augmenter de manière significative le thymus, la rate et la bourse de Fabricius indices, et favoriser le développement des organes immunitaires. Li Wan et al. [15] ont constaté que le groupe à forte dose d’extrait d’echinacea purpurea peut augmenter considérablement l’indice de rate des souris, et que l’indice du thymus des souris des groupes à forte, moyenne et faible dose est également augmenté, et que les groupes à forte et moyenne dose peuvent également augmenter la valeur HC50 des souris. Anne et al. [16] ont constaté dans leurs expériences que l’extrait d’echinacea purpurea peut augmenter de manière significative l’indice de thymus et l’indice de bursa of Fabricius chez les poulets de chair, améliorant ainsi le corpset#39; S fonction immunitaire. Song Hongwei et al. [17] ont constaté que l’extrait d’echinacea purpurea peut favoriser la croissance et le développement de la bursa de Fabricius, l’organe immunitaire central des poussins, tout en protégeant les lymphocytes B qui y sont présents et en augmentant considérablement leurs niveaux d’anticorps.

2.2 améliore la fonction immunitaire et les indicateurs biochimiques du sang

Les chercheurs ont découvert que des doses faibles et élevées de gouttes immunologiques d’échinacée peuvent stimuler de façon significative l’activité angiogénique des lymphocytes de la rate dans une expérience d’angiogenèse immunologique [18]. Les érythrocytes sont des acteurs extrêmement importants dans la réponse immunitaire du sang. Ils peuvent activer le système de complément et les récepteurs de complément des molécules immunitaires naturelles, l’adhésion immunitaire, capturer des pathogènes. Il existe de nombreuses molécules immunitaires naturelles sur la membrane des globules rouges, qui sont également des récepteurs d’agents pathogènes. Ils peuvent reconnaître et capturer directement les agents pathogènes, les transmettre à d’autres cellules immunitaires naturelles et aux lymphocytes T et B, et activer la réponse immunitaire. Gao Xian et al. [19] ont constaté que l’ajout d’échinacée dans les aliments peut augmenter de façon significative la concentration d’anticorps spécifiques contre le virus du syndrome reproducteur et respiratoire du porc (VRSR) et les IgM chez les porcs.#39; Sérum.

Les protéines sériques sont souvent utilisées comme indicateurs du corps et#39; S fonction immunitaire et niveaux du métabolisme des protéines. L’immunoglobuline Y (IgY) représente la plus grande proportion des gamma globulines du plasma humain et peut favoriser la capacité phagocytaire des macrophages mononucléaires, régulant ainsi le corps et#39; S fonction immunitaire. Li Wan et al. [15] ont démontré expérimentalement que l’extrait d’echinacea purpurea améliore non seulement la fonction de la rate et du thymus chez les souris normales, mais augmente également le taux d’hémolysin sérique (IgM et IgG). Il a pour effet de renforcer l’immunité cellulaire et humorale, et est également efficace chez les souris à faible fonction immunitaire. Il a également un effet significatif, et il existe une certaine relation dose-effet entre les deux effets immunomodulateurs.

2.3 régulation de la fonction des cellules immunitaires

Les mécanismes actuellement connus par lesquelsEchinacea extract regulates immune cell function include stimulation of phagocytic activity and macrophage activation and enhancement of NK cell activity, activation of the innate immune system; mitogen-stimulated lymphocyte proliferation and specific antibody production are also enhanced, suggesting that the mechanism may also activate the adaptive immune system.

2.3.1 effet sur les lymphocytes

Les Lymphocytes sont un composant cellulaire important du corps et#39; S réponse immunitaire. L’extrait d’échinacée peut considérablement stimuler l’activité LIA des lymphocytes spléniques de souris, améliorant le corps et#39; S capacité immunitaire. GABRIELE b. M et al. [20] [en]ont démontré par des expériences que l’échinacée peut augmenter de façon significative les lymphocytes T dans la rate et peut être utilisée comme stimulant immunitaire. Des expériences ont révélé [21] [en]qu’après l’administration d’échinacée, les cytokines libérées par les macrophages dans le sang périphérique des souris activent la prolifération des lymphocytes T auxiliaires, qui peuvent activer immunologiquement la radioprotection et être utilisées comme agent de radioprotection. Ma Shaoming et al. [22] ont constaté qu’une certaine quantité de complexe d’échinacée peut augmenter significativement le taux de transformation des lymphocytes du sang périphérique chez les porcelets et augmenter significativement le taux d’anticorps du vaccin contre les troubles respiratoires et de la reproduction chez les porcs.

Les cellules NK sont des lymphocytes effecteurs ayant une activité cytolytique qui peuvent sécréter des facteurs régulateurs immunitaires. Contrairement aux lymphocytes T/B, les cellules NK ont les caractéristiques de l’immunité innée et adaptative. De nombreux résultats expérimentaux ont montré que l’extrait d’echinacea purpurea peut favoriser la prolifération de cellules tueuses naturelles (NK) et de monocytes dans la moelle osseuse de souris normales et de leur principal organe fonctionnel, la rate, et augmenter le nombre de cellules NK dans la rate de souris souffrant de leucémie. Des expériences In vitro ont montré qu’echinacea purpurea active des sous-ensembles de cellules NK en améliorant leur capacité à se lier à des cibles et en tuant des cellules cibles liées [23].

2.3.2 effet sur les monocytes/macrophages

L’échinacée a un effet de type IFN, peut activer les macrophages, induire la production d’il-1 et d’ifn, et également stimuler les macrophages à libérer des cytokines, qui à leur tour stimulent la prolifération des lymphocytes T aides. L’échinacée est un bon activateur immunitaire, qui peut activer fortement la réponse immunitaire des macrophages sans causer de dommages cellulaires, produire rapidement une réponse immunitaire aux agents pathogènes envahissants, et améliorer la fonction immunitaire cellulaire [24].

L’extrait d’échinacée peut activer la réponse immunitaire innée et initier une cascade de signaux dans les macrophages par des mécanismes dépendants et non dépendants de tlr4, activant des protéines dans la cellule et#39; S mitogen activé protéine kinases (MAPK) voie de signal, telles que extracellulaire régulée protéine kinase (ERK), p38 et c-Jun N-terminal kinase (JNK) [25]. MAPK) des protéines liées à la voie du signal, telles que la protéine kinase régulée extracellulaire (ERK), la p38 et la kinase c-Jun N-terminal (JNK), sont activées, activant finalement le facteur nucléaire -κB (NF-κB), stimulant la production d’il-6, de TNF, d’il-12 et de NO par les macrophages in vitro, augmentant ainsi la fonction des macrophages. FU A K et al. [25] [traduction]ont constaté que l’extrait d’echinacea purpurea polarise les macrophages dérivés de la moelle des os de souris en un phénotype de macrophage activé classique en activant la voie de signalisation JNK, en induisant l’activation des macrophages et la présentation de l’antigène, et en améliorant la fonction immunitaire. L’extrait d’echinacea purpurea a un effet immunostimulateur sur les macrophages de souris et les cellules mononucléaires du sang périphérique humain (PBMC), ce qui peut stimuler l’activation des macrophages et la sécrétion de facteurs dérivés (y compris tnf-α, IL-1α, IL-1β, IL-6, IL-10 et NO). Yao Lili et al. [26] ont trouvé dans des expériences que les polysaccharides d’échinacée et les polysaccharides d’échinacée sulfates peuvent réguler le corps et#39; S la fonction immunitaire en augmentant les concentrations d’il-2 et d’il-6 dans le sang périphérique.

2.3.3 effet sur d’autres cellules immunitaires

Les cellules dendritiques (dc) sont des cellules professionnelles présentatrices d’antigènes (pac) qui agissent à l’interface entre les bras innés et adaptatifs du système immunitaire. En réponse à l’infection, les DCs peuvent favoriser la génération d’un helper CD4+ T effecteur 1 (Th1) et d’une réponse immunitaire dominée par les cellules T CD8+. Pour ces réponses effectives, les dc peuvent être dirigés pour devenir des sources de tolérance et augmenter les lymphocytes T régulateurs (Tregs), contrôlant ainsi les réponses des lymphocytes T effecteurs. De plus, les DCs peuvent stimuler et contrôler l’immunité contre les agents pathogènes ainsi que la tolérance aux auto-antigènes et aux microorganismes commensaux. L’échinacée peut réguler la différenciation des cellules dendritiques et l’expression de gènes immunitaires spécifiques aux cellules dendritiques. ASHMAWY et al. [27] [traduction]ont vérifié in vivo que l’extrait d’echinacea purpurea a un effet immunomodulateur sur les cellules dendritiques de la rate de souris.

2.4 autres

L’extrait d’echinacea purpurea peut se lier au récepteur cannabinoïde 2 (CB2) en tant que ligand, activer les voies de signaux connexes, et exercer son effet immunomodulateur. Des recherches ont montré que les extraits d’échinacée peuvent activer le système immunitaire en se liant au récepteur cannabinoïde 2 (CB2) et en régulant le monophosphate d’adénosine-cyclique (cAMP), JNK et l’activation de la kinase p38/MAPK sont induites, tandis que l’activité du NF-κB et de l’activation du facteur de transcription 2/ camp-réponse élément binding protein-1 (ATF-2/CREB-1) est augmentée en même temps. Cela peut ouvrir de nouvelles voies pour la recherche sur l’échinacée.

L’extrait d’échinacée peut réguler l’expression de gènes liés à l’immunité cellulaire, affectant ainsi la fonction du système immunitaire. Il peut déclencher la voie immunitaire innée antivirale, augmenter l’expression des gènes immunitaires innés, et améliorer l’expression des gènes immunitaires innés antiviraux des monocytes par la reconnaissance des formes et la régulation du signal IFN par chemokine [29].

3 Conclusion

L’échinacée est maintenant devenue une herbe «immunisée» relativement sûre. De plus en plus d’études ont prouvé l’effet de renforcement immunitaire de l’échinacée, et l’effet est comparable à celui de nombreux médicaments traditionnels chinois qui renforcent l’immunité en Chine. Son exceptionnelle valeur médicinale a été progressivement reconnue. L’échinacée a été introduite avec succès dans certaines régions de Chine, résolvant ainsi le problème des sources végétales et des matières premières. En outre, des recherches ont été menées progressivement sur la composition chimique et l’activité de l’échinacée produite dans le pays, ce qui jettera les bases nécessaires au développement et à l’application de l’échinacée dans le pays et à la recherche et au développement de médicaments connexes. Cependant, la recherche sur l’activité immunitaire de l’échinacée pose encore quelques problèmes: (1) les principes actifs immunitaires de l’échinacée agissent par différents mécanismes immunitaires. En raison des différences dans les méthodes d’extraction et les extraits résultants, il existe également des différences dans les effets immunitaires. La méthode d’extraction qui maximise l’effet immunitaire de l’extrait pourrait devenir l’objet de recherches futures. (2) l’échinacée a été largement utilisée dans la pratique clinique à l’étranger, mais relativement peu en Chine, et le mécanisme d’action de l’effet clinique n’a pas été bien décrit. (3) en raison de l’absence de techniques avancées à base de cellules et de gènes, la spécificité et le mécanisme de l’effet immunitaire de l’échinacée doivent être plus approfondis et clarifiés.

Référence:

[1] [traduction]    AARLAND R C,  BANUELOSWHERNANEZ à E,  FRAGOSOSER R M, et al.  Études sur les activités phytochimiques, antioxydantes, anti-inflammatoires, hypoglycémiques et antiprolifératives des extraits d’echinacea purpurea et d’echinacea angustifolia [J]. Pharmaceutical Biology, 2017, 55(1): 649.

[2] Zhang Meiling. Extraction et séparation des polysaccharides solubles dans l’eau et de l’acide caféoyl tartrique à partir d’echinacea purpurea sur la base de la méthode CPE et de l’étude de l’activité antivirale [D]. Jinan: université de médecine traditionnelle chinoise du Shandong, 2017.

[3] Jia Qinghui. Effet protecteur et mécanisme du polysaccharide de l’échinacée sur des souris présentant une lésion pulmonaire aiguë induite par le LPS [D]. Beijing: université agricole de Chine, 2018.

[4] Wang Xiaoshan, Shi Qiumei, Zhang Yanying, et al. Effet du polysaccharide d’échinacée sur la prolifération des cellules IEC-6 (en anglais) [J]. Sciences agricoles &; Technology, 2014, 15(11): 1876-1878.

[5] Ni Yaodi, Zhong Xiuhui, Niu Xiaofei, et al. Effets de Echinacea purpurea et d’astragalus membranaceus sur les sous-ensembles de lymphocytes et la teneur en facteur de nécrose tumorale chez les poulets immunisés avec le vaccin contre la bursite infectieuse [J]. Chinese Journal of Veterinary Medicine, 2009, 45(9): 10-12.

[6] Sun Liping, Qi Haiyan, Zheng Hongwei, et al. Détermination de la teneur en sept acides phénoliques dans Echinacea purpurea par chromatographie liquide à haute performance et leur analyse en grappes [J]. Medical Herald, 2020, 39(6): 831-835.

[7] [traduction]    ZHANG T X, LI J, SHI L, FENG S, et al. Activités anti-vrs de l’acide chicorique d’echinacea purpurea in vitro[J]. Minerva surgery, 2021(5): 83-85.

[8] Wu Jianming, Zou Wenjun. Recherche sur l’effet immunomodulateur des principaux composants actifs d’echinacea purpurea [J]. Shi Zhen Guoyi Guoyao, 2009, 20(4): 970-972.

[9] Xu Lihua, Chen Yanping, Ma Tianyu, et al. Progrès de la recherche sur la composition chimique et les effets pharmacologiques d’echinacea purpurea [J]. Food and Drugs, 2020, 22(3): 233-237.

[10] [traduction]   Müller J B,  BREU l, PROBSTLE A, et al. Inhibition In vitro de la cyclooxygénase et de la 5-lipoxygénase par les alkamides des espèces Echinacea et Achilles [J]. Planta Med, 1994, 60(1): 37-40.

[11]    GOEL V, CHANG C, SLAMA J V, et al. Les Alkylamides d’echinacea purpurea stimulent la fonction des macrophages alvéolaires chez les rats normaux [J]. International Immunopharmacology, 2002(2): 381-387.

[12] Xu Xin. Effets de l’extrait d’echinacea purpurea sur l’immunité de la souris et la capacité d’infection anti-Salmonella et son mécanisme recherche [D]. Hangzhou: université du Zhejiang, 2014.

[13] Niu Xiaofei, Wang Hongyan, Zhang Jingjing. Echinacea purpurea' S effet régulateur sur la fonction immunitaire de souris immunodéprimées [J]. Chinese Journal of Veterinary Medicine, 2015, 51(2): 50-52.

[14] Hua Shihui, Zhou Bairu, Zhang Yanlong et al. Effets des formules de médecine traditionnelle chinoise telles que l’astragale, l’échinacée et l’angélique sur la fonction immunitaire des poulets [J]. Feed Industry, 2021, 42(13): 24-27.

[15] Li Wan, Liu Shuiping, Shi Ruonan, et autres. Effet de l’extrait d’echinacea purpurea sur l’indice des organes immunitaires et le niveau sérique de lysozyme chez la souris [J]. Journal of Traditional Chinese Veterinary Medicine, 2015, 34(6): 40-42.

[16] Anne, Yang Yu, Jing-Shuang Li. Effets de l’extrait d’echinacea purpurea sur la performance de croissance, la performance d’abattage et la fonction immunitaire des poulets de chair [J]. Feed Research, 2021, 44(7): 42-45.

[17] Song Hongwei, Li Xiuju, Yue Li. Effets de l’extrait d’echinacea purpurea sur la fonction immunitaire des poulets de chair [J]. Feed Expo, 2014, 4(6): 7-10.

[18] [traduction]   BALAN B, SOKOLNICKA I, SKOPINSKA E, et al. L’influence modulatrice de certains remèdes à base d’échinacée sur la production d’anticorps et l’immunité cellulaire chez la souris [J]. Central-European Journal of Immunology, 2016, 41(1): 12-18.

[19] Gao Xian, Long Bingyan. Effet de Echinacea purpurea sur la performance de croissance et le statut immunitaire des porcelets auxquels on a injecté le virus du syndrome respiratoire et reproducteur du porc [J]. China Feed, 2019, 4(24): 51-54.

[20]    GABRIELE B M, ZOJA M, ONA R, et al. Echinacea purpurea(L.) Effet de Moench hémagglutinine sur la réponse immunitaire in vivo[J]. Plants, 2021, 10(5): 926.

[21]    MISHIMA S, SAITO K, MARUYAMA H, et al. Les effets antioxydants et immuno-renforcent d’echinacea purpurea[J]. Biol Pharm Bull, 2004, 27(7): 1004-1009.

[22] Ma Shaopeng, Yao Weiping, Fu Yanfang, et al. Effet du composé d’échinacée sur l’effet immunitaire du vaccin contre les troubles respiratoires et de la reproduction chez les porcs [J]. Journal of Traditional Chinese Veterinary Medicine, 2016, 35(2): 50-52.

[23] [en]   XIAO H, GAN L, DAVID H, et al. Mécanisme d’activation des cellules NK du sang périphérique humain au niveau unicellulaire par des extraits hydrosolubles d’échinacea: recrutement de lymphocytes cibles  Conjugués et cellules tueuses et activation de la programmation pour la lyse [J]. International Immunopharmacol, 2003, 3(6): 811-824.

[24] Mo Qiufen, Xu Xin, Mao Yulong et al. Effets de l’extrait d’echinacea purpurea sur la fonction immunitaire des macrophages de souris [J]. Chinese Journal of Animal Science, 2016, 52(15): 52-57.

[25]    FU A K, WANG Y, WU Y P, et al. L’extrait d’echinacea purpurea polarise les macrophages M1 dans les macrophages dérivés de la moelle des os murins par l’activation de JNK[J]. Journal of Cellular Bio-chemistry, 2017, 118(9): 2664-2671.

[26] Yao Lili, Bai Lin, Tan Ying, et al. Polysaccharide d’échinacée et polysaccharide d’échinacée sulfatée versus cyclophosphamide sur les effets immunosuppresseurs chez les poussins [J]. Chinese Journal of Animal Science and Veterinary Medicine, 2019, 46(10): 3084-3094.

[27]    ASHMAWY N E, ZAMARANY E A, SALEM M L, et al. Études In vitro et In vivo de l’effet immunomodulateur d’echinacea purpurea sur les cellules dendritiques [J]. Journal of Genetic Engineering and Biotechnology, 2015, 13(2): 185-192.

[28] [traduction]   GERTSH J, SCHOOP R, KUENZLE U, et al. Les alkylamides d’echinacea modulent l’expression du gène TNF-alpha par l’intermédiaire du récepteur CB2 aux cannabinoïdes et de multiples voies de transduction de signaux [J]. FEBS Lett, 2004, 577(3): 563- 569.

[29] [en]   KEN D, pérez N C, LISA G, et al. Echinacea purpurea(L.) Le traitement Moench des monocytes favorise la signalisation tonique d’interféron,  Augmentation de l’expression génétique de l’immunité innée et de l’adn répètent le silence hyperméthylé des séquences rétrovirales endogènes [J]. BMC médecines complémentaires et thérapies, 2021, 21(1): 141.