Quelle est l’utilisation du bêta-carotène dans l’alimentation animale?

Le bêta-carotène est le provitamine A AAAcaroténoïde le plus abondant dans l’alimentatiSur leet les tissus humains. Le bêta-carotène et ses métabolites sont des facteurs critiques de signalisatiSur leréglementaire dans le métabolisme des tissus et exercent de nombreuses fonctions bénéfiques chez les mammifères, y comprIl estles humains. Bien que le bêta-carotène soit considéré comme une forme sûre de vitamine a, ses effets nocifs sont au moins dans certains cas dus à un apport inapproprié, en raison de son mécanisme d’absorption intestinale hautement régulé. Cet article donne un aperçu du métabolisme du β-carotène, en distinguant clairement ses effets bénéfiques ou nocifs possibles sur la santé animale, et fournit ainsi une base théorique pour le dosage approprié de β-carotène qui peut être ingérée par différents animaux.

1 Structure et propriétés du β-carotène

Il existe de nombreux types différents de caroténoïdes dans la nature, qui peuvent être divisés en carotènes et xanthophylles selon leur structure chimique [1] [traduction]. Les caroténoïdes (tels que le β-carotène, l’α-carotène et la β-cryptoxanthine) sont des caroténoïdes non oxydés avec des hydrocarbures linéaires ou cycliques à une ou deux extrémités de la molécule, tandis que les xanthophylles (tels que la zéaxanthine, la mésozéaxanthine, astaxanthine et canthaxanthine) sont les dérivés oxydés des caroténoïdes [2] [traduction]. Le bêta-carotène est présent dans les carottes, avec ses trois isomères (alpha, bêta et gamma). Le bêta-carotène est le plus actif et est répandu dans la nature [3] [traduction].

Le lien entre le β-carotène et la vitamine A A été établi par Von Euler et Al., et al.[4] [traduction], qui A également démontré que le carotène cristalldansA une activité de la vitamine A. Moore [5] A également montré que le β-carotène peut être converti en vitamine A chez le rat. Selon que les caroténoïdes ont eux-mêmes la fonction de précurseurs de la vitamine A, ils sont divisés en provitamine A et non provitamine A. la provitamine A et ses mmetabolites après clivage enzymatique et non enzymatique (provitamine A) peuvent produire de la vitamine A. le β-carotène est le précurseur de la vitamine A le plus abondant dans la nature [6]. La pro-vitamine A et ses metabolites (provitamine A) après clivage enzymatique et non enzymatique peuvent produire de la vitamine A. le bêta-carotène est la pro-vitamine A la plus abondante dans la nature [6]. Le bêta-carotène est une molécule courte à chaîne droite avec 40 atomes de carbone, 15 doubles liaisons conjuguées à chaque extrémité de la molécule, et deux anneaux β-ionone. Cette caractéristique structurelle rend le bêta-carotène par nature très hydrophobe et non polaire. Chez les animaux, les caroténoïdes polaires semblent être plus facilement absorbés que les caroténoïdes non polaires [7]. En général, les caroténoïdes sont très hydrophobes.

2 Absorption, transport, métabolisme et dépôt de β-carotène chez les animaux

2.1 Absorption du β-carotène dans l’intestdansde l’animal

La cinétiqueParamètres du β-carotèneDans le tractus digestif sont principalement dérivées des résultats d’études sur des non-ruminants. Étant donné que le β-carotène est transporté avec les lipides chez les animaux, son transport et son absorption dans l’intestdansgrêle sont fortement influencés par le type et la teneur en matières grasses des aliments. Les propriétés non polaires du β-carotène déterminent qu’il est localisé dans le noyau de particules du tube digestif pendant le transport, et l’efficacité de son transfert de l’émulsion aux chylomicrons est de 12% à 18% [8]. Lorsque la consommation de β-carotène est élevée ou que la consommation de graisse est faible, le transport du β-carotène de l’émulsion aux chylomicrons dans l’intestdansgrêle est l’étape limitant le taux. L’intestin grêle est principalement responsable de l’absorption des lipides, des vitamines liposolubles et du β-carotène, puis de leur distribution dans les tissus périphériques.

Des études ont montré que même si l’intestin humain exprime de grandes quantités de β-carotène 15,15 ' l’oxygénase (CM O ou BCMO1 ou BCO1), il ne convertit pas complètement le β-carotène ingéré en vitamine A dans l’intestin. 17 à 45% du β-carotène réellement ingéré est libéré dans la circulation périphérique sous sa forme intacte et non coupée [9]. Des études ont montré que de multiples polymorphismes dans le gène CMO emon associé à l’enzyme variable CMO emon pourraient être la cause de la plus faible efficacité de certains individus dans la décomposition du β-carotène [10]. Des études ont également montré que les intestins de souris et d’autres rongeurs peuvent absorber plus efficacement le β-carotène, et que ce caroténoïde de provitamine A ne peut être détecté dans leur circulation que lorsqu’il est ingéré en quantités superphysiologiques [11]. D’autres modèles animaux tels que les gerbilles de Mongolie, les vers à soie et les veaux ruminants peuvent également absorber le β-carotène sous sa forme intacte, et la distribution des précurseurs de la vitamine A dans le sérum et les tissus est similaire à celle chez l’homme. À l’heure actuelle, le mécanisme d’absorption et de transport du β-carotène chez les ruminants n’est pas bien compris, mais les ruminants peuvent être utilisés comme un bon modèle pour étudier le transport des caroténoïdes. En raison de la modification et de la resynthèse de la graisse par les microorganismes du rumen chez les ruminants avant d’entrer dans le duodénum, le processus est plus compliqué que chez les non-ruminants. La lutéine apparaît plus tôt que le β-carotène dans le sérum des veaux dont le rumen n’est pas encore développé [12].

2.2 Transport du β-carotène dans le sérum animal

Il a été établi qu’en raison de la lipophicité élevée et de la non-polarité du β-carotène (y compris d’autres caroténoïdes), son transport est étroitement lié à diverses protéines lipidiques dans la circulation. Il peut entrer diverses particules de lipoprotéines telles que les chylomicrons et leurs restes [lipoprotéines de très basse densité (VLDL), lipoprotéines de moyenne densité (IDL) et lipoprotéines de basse densité (LDL)] dans le noyau hydrophobe, ainsi que d’autres lipides tels que les esters de cholestérol et les rétinoïdes [13]. Ces lipoprotéines favorisent le transfert du β-carotène de la barrière intestinale à divers tissus du corps et son transport intertissulaire. Différentes espèces animales transportent le β-carotène dans différents types de lipoprotéines. Des études ont montré que la lipoprotéine de haute densité (HDL) est le principal vecteur de β-carotène dans la circulation sanguine des bovins [14].

Dans l’ensemble, bien que l’ordre dans lequel différentes lipoprotéines transportent différents caroténoïdes de provitamine A varie considérablement d’une espèce à l’autre, le β-carotène peut être transporté lié à diverses lipoprotéines dans la circulation. Des études ont montré que le β-carotène peut pénétrer tous les types de lipoprotéines à des degrés divers, le HDL Lreprésentant environ 82%, le LDL 12%, et le VLDL 0,3% [15]. Une étude chez le rat A révélé que la majeure partie du β-carotène dans le sérum est liée aux plus grands VLDL et LDL [16]. Pei Lingpeng [17] a constaté que la plupart des caroténoïdes chez les animaux, comme la β-cryptoxanthine, sont principalement distribués en LDL et HDL; Environ 53% de la lutéine et de la zéaxanthine sont liées au HDL, 31% se trouvent dans le LDL, et environ 16% sont liées au VLDL. Le devenir et le métabolisme final du β-carotène dépendent dans une large mesure de l’affinité du β-carotène et des lipoprotéines. Gugger et Al., et al.[18] ont étudié in vitro le mécanisme de transport du β-carotène entre les organelles intracellulaires et ont constaté que le transport du β-carotène dans les cellules n’est pas régulé par des protéines de transport dans le cytoplasme, mais peut être régulé par le transport des vésiculaires ou des protéines membranaires.

2.3 métabolisme du β-carotène chez l’animal

L’aldéhyde rétinien formé après la décomposition des précurseurs de la vitamine A peut être oxydé par la déshydrogénase rétinienne pour former l’acide all-trans-rétinoïque, qui est la forme biologiquement active de la vitamine A. l’acide rétinoïque n’est pas seulement un régulateur transcriptional, mais agit également comme un ligEt en pluspour les récepteurs nucléaires spécifiques, les récepteurs de l’acide rétinoïque (RARs) ou les récepteurs du rétinoïde X (RXRs), formant des homo- ou des hétérodimères pour réguler la transcription de centaines de gènes cibles [19]. Lorsque la production d’acide rétinoïque dans les tissus dépasse une certaine limite, il peut être dégradé par oxydation par des répresseurs transcriptionnels appartenant à la famille des cytochromes P450 pour produire des composés plus polaires tels que l’acide 4-hydroxy ou 4-oxo rétinoïque [20] (Figure 1).

Comme le montre la Figure 1, l’ocm I clivage symétriquement par oxydation les 15,15 et#39; Double liaison de β-carotène pour produire deux molécules de rétinaldéhyde; Le rétinaldéhyde peut être oxydé en rétine par l’aldéhyde déshydrogénase (ALDH1) ou la rétine déshydrogénase (RALDH); Une oxydation supplémentaire du rétinol en composés plus polaires, y compris le 4-hydroxytamoxifène, qui est considéré comme responsable de l’inactivation transcriptionnelle, est effectuée par les enzymes de la famille du cytochrome P450 26 (Cyp26). Par ailleurs, différentes formes d’ alcool déshydrogénase (ADH) de la famille de la déshydrogénase/réductase à chaîne moyenne (MDR) et diverses rétinol déshydrogénases (RDH) de la famille de la déshydrogénase/réductase à chaîne courte (SDR) peuvent réduire la rétine en rétinol, et peuvent être ensuite estérifiées en rétine par acyltransferase rétinienne (LRAT). En outre, des apocaroténoïdes peuvent être produits à partir de β-carotène; Le clivage du 9',10'-double liaison est catalysée par β-carotène 9',10' -oxygénase 2 (BCMO2 ou BCO2) et produit β-apo-10' -carotène et β-ionone. Et le clivage asymétrique à d’autres liaisons doubles peut se produire soit de façon non enzymatique, soit être catalysé par des enzymes. La Figure 1 énumère certains des apocaroténoïdes potentiels produits par le clivage asymétrique du β-carotène. La flèche pointillée indique que les apocaroténoïdes peuvent finalement être convertis en molécule rétinienne. Le mécanisme de cette conversionn’a pas encore été complètement élucidé.

In humans Et en plusmice, β-carotène cleavage enzymes such as CM O Ⅰ Et CM O sont exprimés dans divers tissus adultes, y compris le foie et la graisse, ainsi que des tissus en développement tels que le placenta, le sac vitelin et l’embryon [21]. Ces enzymes peuvent biologiquement convertir le β-carotène en vitamine A in situ, ce qui indique que le β-carotène peut être utilisé comme source locale de rétinoïdes dans diverses parties du corps. CM O est une enzyme cytoplasmique à forte spécificité de substrat qui n’interagit qu’avec les caroténoïdes (avec au moins un anneau β-ionone insaturé). Est la principale enzyme responsable du clivage du β-carotène en vitamine A dans les tissus adultes [22]. Des études In vitro ont révélé que l’acide rétinien et rétinoïque formés par le clivage du β-carotène par le CMO lipídique de CMO, pourraient affecter le métabolisme des lipides dans les adipocytes en régulant les voies de signalisation du récepteur activé par proliférateur de peroxysomes (PPARγ) et du récepteur de l’acide rétinoïque (RAR) [23]. Cependant, on ne sait toujours pas si CM O avaliou de manière similaire le métabolisme des lipides dans divers tissus, et si cet effet est indépendant de sa capacité à dégraLe cas échéant,le β-carotène. Le β-carotène peut également être clivé asymétriquement par CM O pour produire un anneau β-ionone et de l’apocaroténoïde, qui est finalement converti en une molécule de rétinaldéhyde [2], mais le mécanisme de conversion n’a pas encore été complètement éludé.

2.4 dépôt de β-carotène chez les animaux

Chez les animaux,β-caroteneEst principalement stocké dans le foie, avec une petite quantité déposée dans les tissus adipeux, les glandes surrénales et la peau [16]. La distribution et le lieu d’entreposage du β-carotène dans divers tissus animaux varient considérablement. Shapiro et al. [24] ont constaté que le β-carotène était détecté dans le foie, mais pas dans le tissu adipeux des rats après une supplémentation en β-carotène. On en déduit que le β-carotène n’est pas simplement stocké dans la graisse, et qu’il peut y avoir une protéine de liaison du β-carotène qui réduit le dépôt de β-carotène dans la graisse en raison de la nature lipophobe de cette protéine.

Des études ont également révélé que le β-carotène est principalement déposé dans l’intestin grêle et le foie des poulets trois jaunes [25], mais la teneur en caroténoïdes détectée dans la graisse abdominale des poules pondeuses est plus élevée que celle du foie. Cela peut être dû à la distribution différente des caroténoïdes chez les animaux à différents stades de croissance. Pendant la croissance et le développement, les caroténoïdes sont principalement distribués dans le foie, les tissus adipeux, le sang, la peau et les plumes, et progressivement transférés aux organes reproducteurs après la maturité sexuelle [26]. La distribution des différents caroténoïdes chez les différentes espèces d’animaux varie également de manière significative. Le β-carotène est plus élevé dans le foie des ovins et des caprins, tandis que la lutéine est plus élevée dans le tissu adipeux et le sérum. Dans le sérum et le tissu adipeux des bovins, le β-carotène prédomine, et la lutéine est également plus élevée dans le tissu adipeux, mais le β-carotène est plus faible dans le foie [27].

3. Fonctions biologiques du β-carotène

3.1. Effet du β-carotène sur les performances de production animale

Des études ont révélé que l’ajout de β-carotène au régime alimentaire des vaches laitières peut améliorer la qualité et la production du lait. Chez les vaches stressées par la chaleur, la production de lait augmentait de 11% lorsque complétée avec 400 mg de β-carotène par jour, et la production de lait augmentait de 6,4% lorsque complétée avec 300 mg de β-carotène. La supplémentation en β-carotène a un effet positif sur le rendement et la qualité du lait chez les vaches laitières [28]. He Wenjuan [29] A ajouté du β-carotène à l’alimentation des vaches Holstein chinoises et A constaté que lorsque la vitamine A était suffisante, l’ajout de β-carotène n’avait aucun effet significatif sur le rendement laitier, la composition du lait et le nombre de cellules somatiques au début de la période de lactation, mais le rendement laitier augmentait à des degrés divers 3 mois après le mise bas. Xia Yun et al. [30] ont ajouté 90 mg/ jour de β-carotène dans l’alimentation des vaches Holstein en Australie. Les résultats ont montré que le rendement laitier au 20e jour après l’ajout était significativement plus élevé que celui du groupe témoin de 11,03 %, et le rendement laitier au 40e jour était significativement plus élevé que celui du groupe témoin de 13,83 %. La teneur en matières grasses du lait du groupe d’addition de β-carotène était significativement plus élevée.

Sun Shengxiang [31] a ajouté 900 mg de β-carotène à l’alimentation de chaque vache chaque jour, et a constaté que le rendement laitier des vaches augmentait le plus, et qu’elles étaient en mesure de maintenir un niveau élevé de lactation pendant une certaine période de temps. Les teneurs en matières grasses du lait, en protéines du lait et en matière sèche dans le lait ont toutes été significativement améliorées. Wu Hongjiu et al. [32] ont constaté qu’après avoir ajouté différentes concentrations de β-carotène dans l’alimentation des vaches Holstein chinoises, la production de lait, le taux de matières grasses dans le lait et le taux de protéines dans le lait étaient significativement plus élevés que ceux du groupe témoin. Oliveira et al. [33] ont ajouté 1,2 g de β-carotène aux vaches laitières chaque jour, et ont constaté que la teneur en protéines du lait augmentait de 2,90 % à 2,96 %, et que le rapport matières grasses du lait/protéines du lait supérieur à 1,5 diminuait de 22,6 % à 6,5 %. Ma Jifeng et al. [34] ont ajouté 100, 200 et 300 mg/ jour de β-carotène à l’alimentation de base des vaches laitières, et leur production de lait a augmenté de 3,53 %, 9,06 % et 13,39 %, respectivement, par rapport au groupe témoin.

L’effet colorant du β-carotène a un impact sur la qualité de la viande des bovins de boucherie. Le bêta-carotène déposé dans les tissus adipeux a tendance à jaunir la graisse corporelle et à abaisser la qualité du bœuf, de sorte que la quantité de bêta-carotène dans l’alimentation devrait être réduite au cours des derniers stades d’engraissement des bovins de boucherie [35]. Des études ont également montré que l’alimentation en faibles doses de vitamine A et de carotène est bénéfique pour la formation de marbre de bœuf [12].

3.2 effet du β-carotène sur la fonction immunitaire des animaux

Le bêta-carotène peut améliorer les fonctions immunitaires humorales, cellulaires et non spécifiques des animaux, améliorer la résistance aux maladies et augmenter l’activité lysozyme sérique lorsqu’il est ajouté à l’alimentation. Chew et al. [36] ont constaté que le bêta-carotène peut stimuler la prolifération des lymphocytes chez les animaux et améliorer la réponse immunitaire humorale à médiation cellulaire, ce qui a un effet positif sur la réponse immunitaire. He Wenjuan [29] a ajouté du β-carotène à l’alimentation des vaches Holstein chinoises eta constaté qu’il réduisait l’incidence de la rétention après la naissance, de la métrite et de la mammite dans les trois premiers mois après le vêlement.

Cucco et al. [37] ont constaté que la supplémentation en β-carotène peut favoriser la croissance et améliorer l’immunité chez la volaille. Ma Sihui et al. [38] [traduction] ont constaté que l’ajout de β-carotène au régime alimentaire des souris peut atténuer l’effet immunosuppresseur causé par le cyclophosphamide et améliorer la fonction immunitaire des souris en augmentant la teneur en cytokines et en immunoglobulines chez les souris immunodéprimées. Ma Jifeng et al. [34] ont montré que le nombre de cellules somatiques dans le lait du groupe supplémenté en β-carotène était inférieur à celui du groupe témoin, avec une diminution de 18,54 %, 35,27 % et 46,10 %, respectivement. Nishijima et al. [39] [traduction] ont constaté que l’alimentation de carottes séchées à des bovins noirs japonais pourrait augmenter la concentration d’iga et d’igg dans le colostrum des bovins carendés en β-carotène. L’incidence de la mammite au début de la lactation a été réduite de 60% lorsque la concentration sérique de rétinol a augmenté à 100 ng/mL au cours de la dernière semaine précédant le vêlage [40]. Cependant, la concentration sérique de β-carotène n’a pas été associée à la rétention après la naissance ou à la mammite. Les résultats d’un grEt en plusnombre d’expériences ont toutes démontré que l’addition de β-carotène a un effet positif sur la fonction immunitaire des animaux.

3.3 effet du β-carotène sur les performances de reproduction des animaux

Le β-carotène alimentaire peut être lié à la performance de reproduction. Les ruminants ont des concentrations plus élevées de β-carotène dans les ovaires, en particulier dans le corps jaune. Des études ont montré qu’un manque de β-carotène peut entraîner un retard de l’ovulation chez les vaches laitières, un dysfonctionnement du corps Le luteumet une incidence accrue de kystes ovariens [41]. Actuellement, des chercheurs nationaux et étrangers ont mené un grEt en plusnombre d’études sur l’ajustement de la nutrition de l’alimentation des vaches laitières pour améliorer la fertilité. Les avantages de la supplémentation en β-carotène dans l’alimentation des vaches laitières sur les performances de reproduction peuvent être liés à la conversion du β-carotène en vitamine A, en particulier dans l’utérus et les ovaires [42]. Les concentrations sériques de β-carotène sont associées à la sécrétion de progestérone par les cellules lutéales. La concentration sérique moyenne de β-carotène 3 semaines avant l’accouchement était plus élevée chez les vaches ayant ovulé au cours de la première vague post-partum que chez les vaches non ovulantes. La supplémentation en β-carotène en périparturient (500 ou 2000 mg/ j) a augmenté de façon significative le nombre de vaches qui ont ovulé au cours de la première vague post-partum [43].

Chez les vaches postpartum exposées au stress thermique pendant 120 jours, une supplémentation de 400 mg de bêta-carotène pendant plus de 90 jours a augmenté le taux de grossesse [28]. Des chercheurs aux États-Unis et en allemagne ont découvert que la supplémentation en bêta-carotène peut réduire l’âge du premier oestrus, augmenter le taux de grossesse, favoriser la réparation utérine et l’ovulation, et réduire l’incidence des kystes ovariens et la mort embryonnaire précoce.

Le rôle important du bêta-carotène dans la reproduction a été largement étudié au Japon. Il a été constaté que la concentration sérique de carotène des vaches atteintes de kystes de l’ovaire [(11 ± 2) μg/dL] était significativement inférieure à celle des vaches en bonne santé [(33 ± 4) μg/dL]; La concentration sérique de bêta-carotène a été liée à la qualité des embryons de bovins noirs japonais surovulés. Lorsque la concentration sérique de β-carotène est supérieure à 200 μg/dL, il y a une tendance à une augmentation du nombre de corps luthés et d’embryons totaux récupérables, et une augmentation significative du nombre d’embryons normalement implantables [44]. L’ajout de β-carotène à d’autres animaux peut également améliorer la fertilité. Des études ont montré que la supplémentation en vitamine A (4 000 ui /kg) et en β-carotène (100 mg/kg) augmentait la teneur en β-carotène des glandes surrénales et des ovaires des jeunes truies [45]. Le β-carotène améliore également la fonction du rumen. In vitro, la croissance des bactéries du rumen et la capacité de digestion de la cellulose ont été considérablement améliorées par l’ajout de β-carotène [46].

4 résumé

Des études ont montré que le β-carotène fonctionne non seulement comme précurseur de la vitamine a, mais fonctionne également dans le corps comme agent antioxydant et anticancéreux, et a divers degrés d’effet sur l’amélioration de la performance de production animale, l’amélioration de la performance de reproduction, et l’amélioration de la fonction immunitaire. Dans le même temps, la recherche sur la quantité de β-carotène supplémentation chez les animaux augmente également d’année en année, mais il n’est pas encore suffisant pour conclure la stratégie optimale de supplémentation. D’autres recherches sont encore nécessaires pour déterminer les besoins en β-carotène des animaux à différents stades de production. Des recherches relativement approfondies ont été menées sur la conversion, le transport, le dépôt et le métabolisme des caroténoïdes et de la vitamine A, mais les effets biologiques du β-carotène, tels que ses propriétés antioxydantes et anticancéreuses, n’ont pas encore été pleinement explorés.

Références:

[1] Wang Shaoxia, Tang Xiaohua, Zhou Yonghong et al. Recherche sur le procédé d’extraction du rouge de paprika [J]. La nourritureIndustry Science Et en plusTechnology, 2008, 29(8): 196-199.

[2] VON ° de catalogue° de catalogueLINTIG J,SIES h.caroténoïdes [J]. Archives De laBiochemistry Et en plusBiophysics,2013,539(2) :99-101.

[3] Yan Hongxiang. Recherche sur la digestion et l’absorption du β-carotène dans le tractus gastro-intestinal des chèvres et ses effets antioxydants [D]. Maître ' S thèse. Yangzhou: université de Yangzhou, 2007.

[4] VON EULER H,KARRER P,KRAUSS E V,et al. Zur La biochimie der  Tomatenfarbstoffe [J]. Helvetica Chimica Acta,1931,14(1) :154-162.

[5] [traduction] MOORE, T. Vitamine A et carotène: l’absence de l’huile de foie vitamine A du carotène. En savoir plus. Le conseil des ministres Conversion du carotène À propos de La vitamine A   in  Vivo [J]. Biochemical Journal,1930,24(3) :692.

[6] [traduction] KRINSKY YN I,JOHNSON E J. Actions des caroténoïdes et Leur relation avec la santé et la maladie [J]. Molecular As- pects De laMedicine,2005,26(6) :459-516.

[7] VAN HET HOF K H,BROUWER I A,WEST C E,et al.biodisponibilité De lutéine de légumes is  5 fois plus Plus élevé que celui du β-carotène [J]. The American Revue de presseDe laClinical Nutrition,1999,70(2) :261-268.

[8] GARRETT D DA,FAILLA M L,SARAMA R J. Mise au point d’une méthode de digestion in vitro pour évaluer la biodisponibilité des caroténoïdes à partir de Repas [J]. Revue de presse De l’agriculture et Food  Chimie,1999,47 (10) :4301 - 4309.

[9] [traduction] VON LINTIG J. Couleurs avec fonctions: élucider le Base biochimique et moléculaire du métabolisme caroténoïde [J]. annuelle Revue de presse De la Nutrition,2010,30 (1) : 35-56.

[10] [traduction] LIETZ G,OXLEY A,LEUNG W,et al.polymorphismes nucléotidiques simples en amont du β-carotène 15, 15' -gène de monoxygénase influence La provitamine A  L’efficacité de la conversion chez les femmes volontaires [J]. The day - nal De laNutrition,2012,142(1) :161S-165S.

[11] Dong Hongwei, Wu Min, Zhao Yanli et al. Effet protecteur du β-carotène sur les protéines de jonction serrée dans l’épithélium muqueux intestinal de souris [J]. China Animal HusbanÀ secJournal, 2016, 52(23): 52-55.

[12] Bi Yulin. Étude sur la loi de dépôt du β-carotène à différents niveaux chez les bovins de boucherie et son effet sur la performance de production des bovins de boucherie, la biochimie sanguine et les enzymes clés métaboliques [D]. Maître ' S thèse. Tai& 'an: université agricole de Shandong, 2014.

[13] Wei Qiaoli. Étude sur l’effet du β-carotène sur la synthèse des graisses chez les bovins de boucherie [D]. Maître ' S thèse. Tai& 'an: université agricole de Shandong, 2014.

[14] Zhou Limei et Zhou Guanghong. Progrès de la recherche sur les caroténoïdes en nutrition animale [J]. Grain Et en plusFeed Industry, 2001, 1 (2): 39-41.

[15] Song Jianting. Recherche sur les effets de certains facteurs dans l’alimentation et l’environnement intestinal sur l’activité du β-carotène 15,15' Plus la dioxygénase [D]. Nanjing: université agricole de Nanjing, 2003.

[16] Zhu Xudong. Recherche sur la distribution du β-carotène chez les rats à l’aide de la technologie de traçage des isotopes [D]. Maître ' S thèse. Nanjing: université agricole de Nanjing, 2004.

[17] Pei Lingpeng. Recherche sur la régulation du métabolisme des caroténoïdes dans les ostéoblastes [D]. Thèse de doctorat. Beijing: China Academy De laTraditional Chinese Medicine, 2008.

[18] GUGGER E T,BIERER T L,HENZE T M,et al. β - absorption de carotène et distribution tissulaire chez les furets (Mus- tela Putorius: Furo) [J]. Le conseil des ministres Revue de presse  De la Nutrition, 1992,122(1) :115-119.

[19] TANOURY Z A,PISKUNOV A,ROCHETTE-EGLY C. Le temps de travail Vitamine A et signalisation rétinoïde: effets génomiques et non génomiques: revue thématique Série: vi- tamines liposolubles: vitamine A [J]. Revue de presse De la lipides Research, 2013,54(7) :1761-1775.

[20] abou -ABED S,DOLLE P,METZGER D,et Al.a. rétinoïque Métabolisation acide Enzyme,CYP26A1, est Essentiel pour le modelage arrière normal du cerveau, l’identité vertébrale, et le développement des structures postérieures [J]. gènes & Development,2001,15(2) :226-240.

[21] [en] KIM Y  K,WASSEF L,CHUNG S,et Al. β-carotène et son enzyme de clivage β-carotène 15,15' -oxygénase (CM O Pour en savoir plus, veuillez consulter le site web suivant. ) affectent Métabolisme des rétinoïdes  in  Tissus en développement [J]. FASEB BJournal,2011,25(5) :1641-1652.

[22] TOURNIA IRE F,GOURANTON E,VON LINTIG J, et al. β-carotène conversion  Produits produits and  Leurs effets Sur le tissu adipeux [J]. Genes & Nutrition,2009,4(3) : 179-187.

[23] AMENGUAL J,GOURANTON E,VAN HELDEN Y G,et al.bêta-carotène réduit le corps adiposité De la Souris via BCMO1[J]. PLoS One,2011,6(6) :e20644.

[24] [traduction] SHAPIRO l S,MOTT D  J,MACHLIN L  T. Caractéristiques cinétiques De la β-carotène Adoption et épuisement Dans le rat Tissu [J]. Le conseil des ministres Journal   of  Nutrition,1984,114 (10) :1924-1933.

[25] Luo Guilan. Distribution du β-carotène marqué au 14c et de la lutéine dans le corps des poulets trois jaunes [D]. Maître ' S thèse. Nanjing: université agricole de Nanjing, 2006.

[26] Wang Fang, Li Mingzhen, Tian Qiyou, et al. Caroténoïdes et colorants des produits du bétail et de la volaille [J]. Shandong Animal HusbanÀ secand Veterinary Medicine, 2002, 30(4): 37-38.

[27] Jin Qing, Bi Yulin, Cheng Haijian et al. Effet du β-carotène sur les performances d’abattage et la qualité de la carcasse des bovins de boucherie [J]. Journal of Animal Science and Technology, 2016, 37(5): 26-31.

[28] ARECHIGA C F,STAPLES C R, MCDOWELL L R, Et al.effets of  chronométré insémination and  Complément d’information β-carotène on  Reproductionet lait rendement

 De produits laitiers Vaches soumises à un stress thermique [J]. Journal des produits laitiers Science,1998,81 (2) :390-402.

[29] He Wenjuan. L’effet du β-carotène sur la lactation et le rendement immunitaire des vaches laitières et la relation entre la dégradation in vitro par les micro-organismes du rumen et le degré de saturation en graisse de l’aliment [D]. Maître ' S thèse. Beijing: China Agricultural University, 2006.

[30] Xia Yun, Han Xiangmin, Gan Bozhong. L’effet de différentes teneurs en β-carotène sur le rendement et la qualité du lait des vaches laitières [J]. China Produits laitiersScience, 2007, 33(4): 29-32.

[31] Sun Shengxiang. L’effet de différents niveaux de β-carotène sur la performance de production de lait des vaches laitières [J]. Qinghai Animal Husbandry and Veterinary Medicine Journal, 2010, 40(6): 9-11.

[32] Wu Hongjiu, Li Hongqiu. L’effet de différentes teneurs en β-carotène sur le rendement et la qualité du lait des vaches laitières [J]. Modern Animal Husbandry, 2013, 33 (14): 18.

[33] OLIVEIRA R C,GUERREIRO B  L,JUNIOR N  N  M,et al.supplémentation of  Préparation de la séance  Produits laitiers  vaches Avec du β-carotène [J]. Revue de presse of  Dairy  Science,2015, 98(9) :6304-6314.

[34] Ma Jifeng, Chang Guoxin, Wang Jiandong, et autres. Recherche sur l’effet du β-carotène sur la lactation et la performance de reproduction des vaches laitières [J]. Heilongjiang Animal Husbandry and Veterinary Medicine, 2015(1): 86-88.

[35] Zhang Xingkai. Effet de la vitamine A sur le dépôt de graisse intramusculaire et l’expression des gènes ACC/HSL et PPARγ chez les bovins de bouchage [D]. Maître ' S thèse. Yangling: Northwest A&F University, 2005.[36] mâcher B P, parc J J J S., S., S. Action des caroténoïdes sur la réponse immunitaire [J]. The Journal of Nutrition,2004,134 (1) :257S-261S.

[37] CUCCO M,GUASCO B,MALACARNE G,et al.  Effets de Supplémentation en β-carotène sur poussin Croissance, statut immunitaire et comportement chez la perdrix grise,Perdix Perdix [J]. Behavioral Processes,2006, 73(3) :325-332.

[38] Ma Sihui, Yang Hong, Wu Tiancheng, et al. Effet du β-carotène sur les indicateurs immunitaires chez les souris immunodéprimées [J]. Chinese Journal of Veterinary Medicine, 2014, 48 (7): 10-14.

[39]  «NISHIJIMA» Y,TANIGUCHI S,IKEDA S,et al.  Effets de Enrichi en β-carotène dry  Les carottes on  β-carotène État d’avancement and  colostral immunoglobuline Chez les japonais déficients en β-carotène noir Vaches [J]. Les animaux Science Journal,2017,88(4) :653-658.

[40] [traduction] LEBLANC S J,HERDT T H,SEYMOUR W M,et al. Peripartum sérum vitamine E, rétinol,et bêta-carotène chez les bovins laitiers et leurs associations avec la maladie.[J]. Journal of Dairy Science,2004,87(3) :609-619.

[41]Wang B. le rôle du β-carotène dans l’alimentation des vaches laitières [J]. Science et technologie de l’élevage moderne, 2015(1): 34.

[42] [traduction] SCHWEIGERT f. J. note de recherche: changements dans la concentration of  β-carotène, α-tocophérol and  rétinol Dans le bovin  Corpus luteum  pendant Le conseil des ministres ovarien Cycle [J]. Archives of Animal Nutrition,2003,57(4) :307- 310.

[43] KAWASHIMA C,NAGASHIM AS,SAWADA K, et al. Approvisionnement en β-carotène pendant Gros plan dry  Période sur le début de la première activité lutéale post-partum dans Produits laitiers Vaches [J]. Reproduction in  domestique Animals, 2010,45(6) :e282.

[44] [traduction] À propos de INABA T,MEZAN  M,SHIMIZU R, et Au plasma Concentrations de β-carotène and  Vitamine A Chez les vaches Avec kyste ovarien [J]. The Japanese Journal of Veteri- nary Science,1986,48(6) :1275-1278.

[45] SCHWEIGERT F J,BUCHHOLZ I,SCHUHMACH- ER A,et al. β-carotène and  La vitamine A  in  Le plasma and  Tissus de dorures [J]. Reproduction  La Nutrition Development,2001,41 (1) :47-55.

[46] Yan Hongxiang, Kuang Wei, Wu Min, et al. Etude de l’effet du β-carotène sur la fermentation in vitro des micro-organismes du rumen de chèvre [J]. Feed Industry, 2006, 27 (22): 36-38.