Comment le glutathion est-il utilisé en Aquaculture?

Glutathione is a tripeptide consisting of glutamic acid, cysteine, and glycine with sulfhydryl groups, and is the most important low molecular weight antioxidant synthesized in cells. It occurs in nature in two forms: reduced glutathione (GSH) and oxidized glutathione (GSSG). GSH is usually referred to as GSH[1], which has a sulfhydryl group and γ-glutamine. GSH has many physiological functions, such as scavenging free radicals, enhancing immunity, and chelating and detoxification[2].

Avec le développement continu de l’aquaculture à haute densité, les maladies aquatiques deviennent de plus en plus graves et l’état attache de plus en plus d’importance à la sécurité alimentaire. Des additifs alimentaires sûrs et efficaces sont devenus la clé pour résoudre les problèmes de santé des animaux d’aquaculture et améliorer le rendement et la qualité des animaux d’aquaculture.

In recent years, the application of glutathione in aquaculture has been widely researched and become a hot spot for feed additive development. The article summarizes the latest research progress on the production and application of glutathione in aquaculture both at home and abroad and aims to provide new scientific ideas for the application of glutathione in aquaculture by elucidating the principles and effects of glutathione on different aspects of aquaculture animals.

1. Sources et métabolisme du glutathion

1.1 Sources de glutathion

Glutathione is mainly synthesized and reduced in the body. GSH is synthesized in liver cells by a two-step enzymatic reaction catalyzed by γ-glutamylcysteine synthetase (GSHI or γGCS) and glutathione synthetase (GSHII or GS), using glutamic acid, cysteine and glycine as substrates[3] . GSSG is synthesized in a two-step enzymatic reaction catalyzed by γ-glutamylcysteine synthetase (GSHI or γGCS) and glutathione synthetase (GSHII or GS) [3]; the GSH reduction pathway mainly involves the intracellular GSSG being reduced to GSH by glutathione reductase (GR) [4].

En outre, GSSG peut générer GSH sous l’action de la sulfotransférase, ou réagir avec l’acide ascorbique pour générer GSH; Lorsque le GSH est épuisé ou insuffisant, les mammifères peuvent utiliser la méthionine pour produire le GSH [5].

1.2 métabolisme du glutathion

Glutathione can be completely absorbed and transported by the small intestine [6], and through the bloodstream into the pancreas, liver and other parts of the metabolism, to complete the scavenging of free radicals, detoxification and nutrient transport and other functions [7], and the kidneys are able to uptake GSH from the blood, which is an important place for the removal of GSH from the blood plasma. Adverse conditions such as aging, toxicity, infection, and oxidative stress can reduce the synthesis of intracellular GSH, which can lead to a decrease in GSH levels in the body, and exogenous supplementation of GSH can alleviate or terminate these problems.

2. Méthodes de Production du glutathion

2.1 méthode d’extraction directe

La méthode d’extraction directe utilise principalement des solvants organiques pour obtenir du glutathion à partir de tissus animaux et végétaux riches en glutathion (p. ex., germe de maïs ou germe de blé) comme matière première, puis obtient du glutathion par séparation, concentration et séchage après traitement avec de l’amylase et de la protéase [8]. Cependant, la méthode d’extraction directe présente des problèmes de faible pureté et de faible rendement, ce qui ne convient pas à une production et une application industrialisées.

2.2 synthèse chimique

La production de glutathion par synthèse chimique a commencé dans les années 1970. Le glutathion a été synthétisé à partir de l’acide glutamique, de la cystéine et de la glycine par les étapes deprotection de groupe, de condensation et de déprotection [9]. Cette méthode a été appliquée à la production de glutathion plus tôt, mais elle a de nombreux problèmes, tels que l’opération compliquée, le coût élevé, la consommation de longue durée, et de graves problèmes environnementaux.

2.3 méthode enzymatique

La synthèse enzymatique du glutathion se réfère au processus de synthèse du glutathion dans l’organisme, en utilisant l’acide l-glutamique, la l-cystéine et la glycine comme substrats, et en ajoutant deux synthétases de glutathion, γGCS et GS, qui sont obtenus à partir d’organismes naturels, puis en synthétisant le glutathion étape par étape par les deux synthétases, et ces deux réactions doivent être ajoutées avec l’ajout d’adénosine triphosphate (ATP) pour fournir de l’énergie [10]. Les deux réactions nécessitent l’ajout d’adénosine triphosphate (ATP) pour l’énergie [10]. Par conséquent, bien que la synthèse enzymatique du glutathion soit plus efficace, elle est facilement affectée par des facteurs tels que l’activité enzymatique et le prix de l’atp.

2.4 Fermentation microbienne

Compared with extraction, chemical synthesis and enzymatic methods, the Production de glutathion par fermentationPrésente les avantages du taux de production rapide, des conditions de réaction légères, du coût bas et de moins de pollution, et est devenu la principale méthode de production de glutathion avec un grand potentiel de développement.

Il existe deux types de souches pour la production de glutathion, l’une est les souches à haut rendement obtenues par mutation conventionnelle, telles que Saccharomyces cerevisiae, Candida utilis, et Pseudomonas fluorescens [11-13]. Le deuxième type est les bactéries génétiquement modifiées (geb), qui utilisent la technologie de recombinaison pour introduire les gènes pour la synthèse du glutathion dans un autre micro-organisme pour la production de glutathion, et aujourd’hui, la plupart d’entre elles sont des bactéries génétiquement modifiées utilisant Saccharomyces cerevisiae ou Escherichia coli comme porteurs [14-15].

En plus des souches, les facteurs qui influent sur la production de glutathion par fermentation microbienne comprennent la technologie de contrôle de la fermentation microbienne et la technologie de purification du glutathion. La technologie de contrôle de la fermentation microbienne comprend l’optimisation du milieu de culture, des conditions de culture et le contrôle du processus de fermentation; Et la technologie de purification du glutathion comprend l’extraction au solvant, l’extraction à l’eau chaude et l’homogénéisation à haute pression [16]. De nos jours, la technologie de fermentation microbienne pour la production de glutathion est relativement mature, et elle est capable de produire en usine à grande échelle et a un grand potentiel de développement.

3. Application de glutathion chez les animaux aquatiques

3.1 Application du glutathion dans la Performance de croissance des animaux aquatiques

L’application du glutathion dans la performance de croissance d’animaux aquatiques, tels que Eriocheir sinensis [17], Mylo-pharyngodon piceus Richardson [18] et Litope- naeus vannamei [19], a montré que le glutathion a un effet favorisant la croissance sur les animaux aquatiques. Des études sur des animaux aquatiques, comme le Litope-naeus vannamei [19], ont montré que le glutathion a un effet stimulant sur la croissance. Les effets du glutathion sur la croissance des animaux aquatiques peuvent être multiples. Tout d’abord, l’ajout de glutathion dans l’alimentation a un effet positif sur la sécrétion endocrinienne des animaux aquatiques, qui peut augmenter la régulation de l’expression du facteur de croissance I de type insuline et des gènes de l’hormone de croissance, favorisant ainsi la sécrétion de l’hormone de croissance et de l’hormone thyroïdienne, et favorisant ainsi davantage la croissance des animaux aquatiques.

Ming et al.[20] ont montré que l’ajout de 407,45 mg/kg de GSH à l’alimentation pourrait favoriser l’expression du facteur de croissance I analogue à l’ininsuline dans le foie de la carpe de rognons (Ctenopharyngodon idella) et augmenter le taux de prise de poids de la carpe de rognons. Deuxièmement, le glutathion contient de la cystéine, qui est l’un des composants de la coenzyme a. Il peut briser la liaison disulfée des molécules d’hormone inhibiteur de croissance, soulager l’effet inhibiteur de l’hormone inhibiteur de croissance sur l’hormone de croissance, et ainsi favoriser la croissance du glycogène.21 Xiao et al.[22] ont constaté que l’injection péritonéale de chlorhydrate de cystéamine (CSH) dans la carpe de rotule augmentait considérablement le taux d’hormone de croissance sérique, puis favorisait la croissance à court terme de la carpe de rotule juvénile. De plus, le GSH peut être utilisé pour améliorer la croissance à court terme de la carpe de roseau juvénile.

In addition, GSH can promote the growth of aquatic animals by enhancing the absorption of nutrients. Feng Gupan et al.[23] showed that the addition of 0.30 g/kg of GSH to the feed decreased the feed coefficient and increased the body weight of Procambarus clarkii. In rainbow trout (Oncorhynchus mykiss), the addition of 200 mg/kg of GSH to the diet was shown to increase intake, weight gain and specific growth rate.24 Wang et al.[19] showed that the addition of 75-150 mg/kg of GSH increased the feed intake and weight gain of Litope naeus vannamei. - Litope naeus vannamei (Litopenaeus vannamei) gut wall thickness and specific growth rate. L’addition de320 mg/kg GSH to the feed significantly increased the protein efficiency of GIFT Oreochromis niloticus (tilapia), thus promoting growth [25].

3.2 Application du glutathion dans le Stress anti-oxydatif chez les animaux aquatiques

Avec le développement continu de l’aquaculture intensive, il y a de plus en plus de facteurs qui causent le stress chez les animaux aquatiques. Le stress oxydatif est causé par une augmentation de la teneur en radicaux libres d’oxygène dans le corps, qui détruit l’équilibre entre l’oxydation et les antioxydants dans le corps, formant ainsi le stress oxydatif [26-27]. Le stress oxydatif réduit l’immunité des animaux aquatiques, cause des lésions tissulaires, ralentit la croissance et, en fin de compte, réduit le rendement et la qualité des produits aquatiques.

En tant qu’antioxydant endogène, le glutathion joue un rôle important dans le système antioxydant de l’organisme. Tout d’abord, le glutathion est le composé sulfhydryle non protéique le plus abondant dans l’organisme, et le groupe sulfhydryle de GSH peut fournir un électron régénérateur directement aux radicaux libres pour les réduire en substances non toxiques, puis réagir avec un autre glutathion actif pour former GSSG, qui peut atteindre l’effet de réduire les radicaux libres, et maintenir le métabolisme des radicaux libres dans l’organisme [28]. De plus, puisque GSH et GSSG peuvent être interconvertis dans le corps, ils peuvent être utilisés comme tampons redox pour maintenir l’équilibre de l’état redox cellulaire [29].

The addition of GSH to feed can increase the accumulation of GSH in aquatic animals, thereby reducing the level of oxidative stress in the body, increasing the activity of antioxidant enzymes, and enhancing the antioxidant capacity of the body. Studies in turbot (Scophthalmus maximus), Chinese crabs, mackerel, South American white shrimp, seabass (Lateolabrax japonicus) and other aquatic animals have shown that the addition of appropriate amounts of GSH to feeds can increase the antioxidant activity in the body and enhance the antioxidant capacity [5, 17-18, 30-31]. However, excessive glutathione may hurt the antioxidant capacity of aquatic animals, which may be due to the high concentration of glutathione causing DNA damage, resulting in its pro-oxidant effect [32-33].

3.3 Application du glutathion dans les animaux d’aquaculture#39; Performance immunitaire

Dans le processus d’aquaculture, la forte densité d’élevage, l’oxydation et l’acidification des aliments ainsi que la détérioration du milieu aquatique ont entraîné une baisse continue du rendement immunitaire des animaux d’aquaculture et une augmentation significative du taux de morbidité [34].GSH peut améliorer la performance immunitaireDes animaux d’aquaculture à bien des égards, tout d’abord, le déclin de l’immunité dans l’animal' S corps est souvent lié au stress oxydatif, et GSH, en tant qu’antioxydant important dans le corps, peut être impliqué dans l’élimination de l’excès de radicaux libres pour inhiber le stress oxydatif et améliorer la performance immunitaire [35]. En tant que substance antioxydante importante dans le corps, le GSH peut participer directement à la récupération des radicaux libres en excès, inhibant ainsi le stress oxydatif et améliorant la performance immunitaire [35].

Deuxièmement, GSH peut améliorer la fonction immunitaire du corps en régulant les facteurs actifs dans le corps animal. Zhou Yanling et al. [36] ont montré que l’ajout de 357,69 mg/kg de GSH dans l’alimentation pourrait augmenter les concentrations de lysozyme (LZM), de phosphatase alcaline (AKP) et de phosphatase acide (pca) chez le Pelteobagrus fulvidraco juvénile [37]. Des activités de LZM, de phosphatase alcaline (AKP) et de phosphatase acide (ACP) chez les larves de poissons, et une augmentation des niveaux d’immunoglobuline M et de complément 4. Dans l’étude sur Eriocheir sinensis, il a été démontré que l’ajout de 600 mg/kg ou 900 mg/kg de GSH à l’alimentation pourrait augmenter les activités des immunoenzymes telles que le lysozyme, réduire les activités du récepteur type Toll 1 (TLR1), du récepteur type Toll 2 (TLR2) et du TLR2 (TLR2), et augmenter les niveaux d’immunoglobuline M et de complément 4. Le récepteur type Toll 1 (TLR1), le récepteur type Toll 2 (TLR2) et le facteur de différenciation myéloïde 88 (Myd88) pour améliorer la performance immunitaire d’eriocheir sinensis[17].

Xue et al.[21] showed that the addition of 500 mg/kg of glutathione to the feed could improve the immune performance of Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) by regulating the expression of Interleu - kin-1β (IL-1β), Interleukin-6 (IL-6) and tumor necrosis factor-α (TNF-α, TNF-α, TNF-α, TNF-α, TNF-α, and other immune factors[22] . The expression of inflammation-related genes such as Interleukin-6 (IL-6), Interleukin-6 (IL-6) and Tumor necrosis factor-α (TNF-α) reduces gill and liver inflammation caused by ammonia stress, and enhances the immunity of common carp (Cyprinus carpio).

Le glutathion peut améliorer la vitalité des cellules immunitaires et favoriser la prolifération des cellules immunitaires. Des Tests chez Oreochromis ni- loticus × O. aureus ont montré que l’ajout exogène de quantités appropriées de GSH pourrait augmenter l’éclat respiratoire des macrophages dans la tête des juvéniles Oreochromis ni- loticus, participant ainsi à l’immunomodulation [37]. Zhao Hongxia et al.[38] ont montré que le nombre de leucocytes dans le sang de la carpe de roseau augmentait avec l’augmentation du GSH dans l’alimentation, ce qui augmentait la fonction immunitaire non spécifique de la carpe de roseau et renforçait sa capacité à résister aux maladies.

3.4 Application de glutathion dans la désintoxication des animaux aquatiques

Le mécanisme de désintoxication de GSH se compose de deux aspects: d’une part, en tant qu’antioxydant important, GSH peut récupérer l’excès de radicaux libres dans l’organisme; D’autre part, GSH peut inhiber la peroxydation des lipides par le biais de certaines enzymes, pour réduire les effets néfastes des substances nocives causées par le stress oxydatif, et atténuer leur toxicité. Zhou Yanling et al.[39] ont montré que l’ajout de 357,69 mg/kg de GSH au régime alimentaire des jeunes Pelteobagrus fulvidraco a permis d’améliorer sa capacité antioxydante et d’accroître la résistance au stress à l’ammoniac et à l’azote. Chez la carpe de roquette, il a été démontré que l’ajout de 407,45 mg/kg de GSH pouvait augmenter l’activité des enzymes antioxydantes, améliorer la capacité antioxydante de l’organisme et réduire les dommages causés par les microcystines, mais la quantité excessive de GSH avait également un effet négatif [20]. Des études sur Oreochromis niloticus ont montré que la GSH pouvait soulager la peroxydation lipidique, améliorer la fonction hépatique et soulager l’intoxication à l’aflatoxine [40].

D’autre part, GSH peut se lier avec diverses substances toxiques et leurs métabolites pour former des adduits non toxiques, qui sont ensuite excrétés de l’animal. Des études sur Pelteobagrus fulvidraco ont montré que le glutathion peut se fixer aux microcystines pour former des produits plus hydrophiles, qui peuvent être excrétés plus facilement [41]. Ren SJ et al.[42] ont montré que le glutathion pouvait former des produits intermédiaires avec le phoxim, réduisant ainsi la valeur résiduelle du phoxim dans le foie de Carassius au-ratus gibelio. Des expériences sur le tilapia du nil ont montré que l’ajout d’une certaine concentration de plomb à l’alimentation a entraîné une augmentation adaptative de la teneur en GSH dans l’hépatopancréas et une diminution de la teneur en GSH avec l’augmentation de la teneur en plomb, ce qui peut être attribué à la capacité du GSH à former des complexes avec des ions métalliques, puis ces complexes seront agrégés et rapidement excrétés de l’organisme, ce qui permettra d’obtenir l’effet d’une désintoxication rapide [43-44].

4. Résumé et perspectives

Le glutathion peut être produit de différentes manières, parmi lesquelles des méthodes chimiques, enzymatiques et de biofermentation ont été appliquées industriellement, posant une bonne base pour l’application du glutathion en aquaculture. Le GSH a un grand potentiel pour être utilisé dans l’aquaculture saine d’animaux aquatiques ainsi que pour améliorer la qualité des produits aquatiques. Des chercheurs au pays et à l’étranger ont mené des études approfondies sur l’application du GSH en aquaculture, en particulier dans l’alimentation des animaux aquatiques. Cependant, le développement et l’utilisation du glutathion sont limités par ses propriétés hydrosolubles et à pH faible. Par conséquent, dans les recherches futures, l’optimisation du traitement des aliments au glutathion pourrait être renforcée et la coopération entre le GSH et d’autres nutriments pourrait être explorée pour parvenir à une utilisation efficace du glutathion.

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