Comment le glutathion est-il utilisé en Aquaculture?

Le glutathion est un tripeptide composé d’acide glutamique, de cystéine et de glycineAvec les groupes sulfhydryle, et est le plus important antioxydant de faible poids moléculaire synthétisé dans les cellules. Il se présente dans la nature sous deux formes: le glutathion réduit (GSH) et le glutathion oxydé (GSSG). GSH est habituellement appelé GSH[1], qui a un groupe sulfhydryle et γ-glutamine. Le GSH a de nombreuses fonctions physiologiques, telles que la récupération des radicaux libres, l’amélioration de l’immunité, la chélation et la désintoxication [2].

Avec le développement continu de l’aquaculture à haute densité, les maladies aquatiques deviennent de plus en plus graves et l’état attache de plus en plus d’importance à la sécurité alimentaire. Des additifs alimentaires sûrs et efficaces sont devenus la clé pour résoudre les problèmes de santé des animaux d’aquaculture et améliorer le rendement et la qualité des animaux d’aquaculture.

Ces dernières années, laApplication du glutathion en aquacultureA été largement étudié et est devenu un point chaud pour le développement d’additifs alimentaires. L’article résume les derniers progrès de la recherche sur la production et l’application du glutathion en aquaculture au pays et à l’étranger et vise à fournir de nouvelles idées scientifiques pour l’application du glutathion en aquaculture en élucidant les principes et les effets du glutathion sur différents aspects des animaux d’aquaculture.

1. Sources et métabolisme du glutathion

1.1 Sources de glutathion

Le glutathion est principalement synthétisé et réduit dans le corps....... La GSH est synthétisée dans les cellules du foie par une réaction enzymatique en deux étapes catalysée par la γ-glutamylcystéine synthétase (GSHI ou γGCS) et la glutathion synthétase (GSHII ou GS), en utilisant l’acide glutamique, la cystéine et la glycine comme substrats [3]. La GSSG est synthétisée dans une réaction enzymatique en deux étapes catalysée par la γ-glutamylcystéine synthétase (GSHI ou γGCS) et la glutathion synthétase (GSHII ou GS) [3]; La voie de réduction de la GSH implique principalement que la GSSG intracellulaire est réduite en GSH par la glutathion réductase (GR) [4].

En outre, GSSG peut générer GSH sous l’action de la sulfotransférase, ou réagir avec l’acide ascorbique pour générer GSH; Lorsque le GSH est épuisé ou insuffisant, les mammifères peuvent utiliser la méthionine pour produire le GSH [5].

1.2 métabolisme du glutathion

Le glutathion peut être complètement absorbéEt transporté par l’intestin grêle [6], et par la circulation sanguine dans le pancréas, le foie et d’autres parties du métabolisme, pour compléter la récupération des radicaux libres, la désintoxication et le transport des nutriments et d’autres fonctions [7], et les reins sont capables d’absorber GSH du sang, qui est un endroit important pour l’élimination de GSH du plasma sanguin. Des conditions défavorables telles que le vieillissement, la toxicité, l’infection et le stress oxydatif peuvent réduire la synthèse de GSH intracellulaire, ce qui peut conduire à une diminution des niveaux de GSH dans le corps, et la supplémentation exogène de GSH peut atténuer ou mettre fin à ces problèmes.

2. Méthodes de Production du glutathion

2.1 méthode d’extraction directe

La méthode d’extraction directe utilise principalement des solvants organiques pourObtenir du glutathion à partir de tissus animaux et végétaux riches en glutathion(p. ex., germe de maïs ou germe de blé) comme matières premières et obtient ensuite du glutathion par séparation, concentration et séchage après traitement avec de l’amylase et de la protéase [8]. Cependant, la méthode d’extraction directe présente des problèmes de faible pureté et de faible rendement, ce qui ne convient pas à une production et une application industrialisées.

2.2 synthèse chimique

Le conseil des ministresProduction de glutathion par synthèse chimiqueCommencé dans les années 1970. Le glutathion a été synthétisé à partir de l’acide glutamique, de la cystéine et de la glycine par les étapes deprotection de groupe, de condensation et de déprotection [9]. Cette méthode a été appliquée à la production de glutathion plus tôt, mais elle a de nombreux problèmes, tels que l’opération compliquée, le coût élevé, la consommation de longue durée, et de graves problèmes environnementaux.

2.3 méthode enzymatique

enzymatiqueSynthèse du glutathionSe réfère au processus de synthèse du glutathion dans l’organisme, en utilisant l’acide l-glutamique, la l-cystéine et la glycine comme substrats, et en ajoutant deux synthétases de glutathion, γGCS et GS, qui sont obtenus à partir d’organismes naturels, puis en synthétisant le glutathion étape par étape par les deux synthétases, et ces deux réactions doivent être ajoutées avec l’ajout d’adénosine triphosphate (ATP) pour fournir de l’énergie [10]. Les deux réactions nécessitent l’ajout d’adénosine triphosphate (ATP) pour l’énergie [10]. Par conséquent, bien que la synthèse enzymatique du glutathion soit plus efficace, elle est facilement affectée par des facteurs tels que l’activité enzymatique et le prix de l’atp.

2.4 Fermentation microbienne

Par rapport à l’extraction, à la synthèse chimique et aux méthodes enzymatiques, laProduction de glutathion par fermentationPrésente les avantages du taux de production rapide, des conditions de réaction légères, du coût bas et de moins de pollution, et est devenu la principale méthode de production de glutathion avec un grand potentiel de développement.

Il y a desDeux types de souches pour la production de glutathion, l’une est les souches à haut rendement obtenues à partir de la sélection par mutation conventionnelle, telles que Saccharomyces cerevisiae, Candida utilis, et Pseudomonas fluorescens [11-13]. Le deuxième type est les bactéries génétiquement modifiées (geb), qui utilisent la technologie de recombinaison pour introduire les gènes pour la synthèse du glutathion dans un autre micro-organisme pour la production de glutathion, et aujourd’hui, la plupart d’entre elles sont des bactéries génétiquement modifiées utilisant Saccharomyces cerevisiae ou Escherichia coli comme porteurs [14-15].

En plus des souches, laFacteurs affectant la production de glutathion par fermentation microbienneInclure la technologie de contrôle de la fermentation microbienne et la technologie de purification du glutathion. La technologie de contrôle de la fermentation microbienne comprend l’optimisation du milieu de culture, des conditions de culture et le contrôle du processus de fermentation; Et la technologie de purification du glutathion comprend l’extraction au solvant, l’extraction à l’eau chaude et l’homogénéisation à haute pression [16]. De nos jours, la technologie de fermentation microbienne pour la production de glutathion est relativement mature, et elle est capable de produire en usine à grande échelle et a un grand potentiel de développement.

3. Application de glutathion chez les animaux aquatiques

3.1 Application du glutathion dans la Performance de croissance des animaux aquatiques

Le conseil des ministresApplication de glutathion dans la performance de croissance des animaux aquatiques, comme Eriocheir sinensis [17], Mylo-pharyngodon piceus Richardson [18] et litopé - naeus vannamei [19], a montré que le glutathion a un effet favorisant la croissance sur les animaux aquatiques. Des études sur des animaux aquatiques, comme le Litope-naeus vannamei [19], ont montré que le glutathion a un effet stimulant sur la croissance. Les effets du glutathion sur la croissance des animaux aquatiques peuvent être multiples. Tout d’abord, l’ajout de glutathion dans l’alimentation a un effet positif sur la sécrétion endocrinienne des animaux aquatiques, qui peut augmenter la régulation de l’expression du facteur de croissance I de type insuline et des gènes de l’hormone de croissance, favorisant ainsi la sécrétion de l’hormone de croissance et de l’hormone thyroïdienne, et favorisant ainsi davantage la croissance des animaux aquatiques.

Ming et al.[20] ont montré que l’ajout de 407,45 mg/kg de GSH à l’alimentation pourrait favoriser l’expression du facteur de croissance I analogue à l’ininsuline dans le foie de la carpe de rognons (Ctenopharyngodon idella) et augmenter le taux de prise de poids de la carpe de rognons. Deuxièmement,Le glutathion contient de la cystéine, qui est l’un des composants de la coenzyme a. Il peut briser la liaison disulfure des molécules d’hormone inhibiteur de croissance, soulager l’effet inhibiteur de l’hormone inhibiteur de croissance sur l’hormone de croissance, et ainsi favoriser la croissance du carp.21 d’herbe Xiao et al.[22] ont constaté que l’injection péritonéale de chlorhydrate de cystéamine (CSH) dans la carpe de rotule augmentait considérablement le taux d’hormone de croissance sérique, puis favorisait la croissance à court terme de la carpe de rotule juvénile. De plus, le GSH peut être utilisé pour améliorer la croissance à court terme de la carpe de roseau juvénile.

En outre,GSH peut favoriser la croissance des animaux aquatiquesEn améliorant l’absorption des nutriments. Feng Gupan et al.[23] ont montré que l’ajout de 0,30 g/kg de GSH à la nourriture diminuait le coefficient d’alimentation et augmentait le poids corporel de Procambarus clarkii. Chez la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss), il a été démontré que l’ajout de 200 mg/kg de GSH au régime alimentaire augmentait l’apport, la prise de poids et le taux de croissance spécifique24. Wang et al.[19] ont montré que l’ajout de 75 à 150 mg/kg de GSH augmentait l’apport alimentaire et le gain de poids de Litope naeus vannamei. - Litopenaeus vannamei (Litopenaeus vannamei) épaisseur de la paroi intestinale et taux de croissance spécifique. L’ajout de 320 mg/kg de GSH à la nourriture a considérablement augmenté l’efficacité protéique du don Oreochromis niloticus (tilapia), favorisant ainsi la croissance [25].

3.2 Application du glutathion dans le Stress anti-oxydatif chez les animaux aquatiques

Avec le développement continu de l’aquaculture intensive, il y a de plus en plus de facteurs qui causent le stress chez les animaux aquatiques. Le stress oxydatif est causé par une augmentation de la teneur en radicaux libres d’oxygène dans le corps, qui détruit l’équilibre entre l’oxydation et les antioxydants dans le corps, formant ainsi le stress oxydatif [26-27]. Le stress oxydatif réduit l’immunité des animaux aquatiques, cause des lésions tissulaires, ralentit la croissance et, en fin de compte, réduit le rendement et la qualité des produits aquatiques.

Comme antioxydant endogène,Le glutathion joue un rôle important dans le système antioxydantDe l’organisme. Tout d’abord, le glutathion est le composé sulfhydryle non protéique le plus abondant dans l’organisme, et le groupe sulfhydryle de GSH peut fournir un électron régénérateur directement aux radicaux libres pour les réduire en substances non toxiques, puis réagir avec un autre glutathion actif pour former GSSG, qui peut atteindre l’effet de réduire les radicaux libres, et maintenir le métabolisme des radicaux libres dans l’organisme [28]. De plus, puisque GSH et GSSG peuvent être interconvertis dans le corps, ils peuvent être utilisés comme tampons redox pour maintenir l’équilibre de l’état redox cellulaire [29].

Le conseil des ministresAjout de GSH à l’alimentationPeut augmenter l’accumulation de GSH chez les animaux aquatiques, réduisant ainsi le niveau de stress oxydatif dans le corps, augmentant l’activité des enzymes antioxydantes, et augmentant la capacité antioxydante du corps. Des études sur le turbot (Scophthalmus maximus), le crabe chinois, le maquereau, la crevette blanche d’amérique du sud, le cul de mer (Lateolabrax japonicus) et d’autres animaux aquatiques ont montré que l’ajout de quantités appropriées de GSH dans les aliments peut augmenter l’activité antioxydante dans le corps et améliorer la capacité antioxydante [5,17-18,30-31]. Cependant, un excès de glutathion peut nuire à la capacité antioxydante des animaux aquatiques, ce qui peut être dû à la forte concentration de glutathion qui cause des dommages à l’adn, ce qui entraîne son effet pro-oxydant [32-33].

3.3 Application du glutathion dans les animaux d’aquaculture#39; Performance immunitaire

Dans le processus d’aquaculture, la forte densité d’élevage, l’oxydation et l’acidification des aliments ainsi que la détérioration du milieu aquatique ont entraîné une baisse continue du rendement immunitaire des animaux d’aquaculture et une augmentation significative du taux de morbidité [34].GSH peut améliorer la performance immunitaireDes animaux d’aquaculture à bien des égards, tout d’abord, le déclin de l’immunité dans l’animal' S corps est souvent lié au stress oxydatif, et GSH, en tant qu’antioxydant important dans le corps, peut être impliqué dans l’élimination de l’excès de radicaux libres pour inhiber le stress oxydatif et améliorer la performance immunitaire [35]. En tant que substance antioxydante importante dans le corps, le GSH peut participer directement à la récupération des radicaux libres en excès, inhibant ainsi le stress oxydatif et améliorant la performance immunitaire [35].

Deuxièmement, GSH peut améliorer la fonction immunitaire du corps en régulant les facteurs actifs dans le corps animal. Zhou Yanling et al. [36] ont montré que l’ajout de 357,69 mg/kg de GSH dans l’alimentation pourrait augmenter les concentrations de lysozyme (LZM), de phosphatase alcaline (AKP) et de phosphatase acide (pca) chez le Pelteobagrus fulvidraco juvénile [37]. Des activités de LZM, de phosphatase alcaline (AKP) et de phosphatase acide (ACP) chez les larves de poissons, et une augmentation des niveaux d’immunoglobuline M et de complément 4. Dans l’étude sur Eriocheir sinensis, il a été démontré que l’ajout de 600 mg/kg ou 900 mg/kg de GSH à l’alimentation pourrait augmenter les activités des immunoenzymes telles que le lysozyme, réduire les activités du récepteur type Toll 1 (TLR1), du récepteur type Toll 2 (TLR2) et du TLR2 (TLR2), et augmenter les niveaux d’immunoglobuline M et de complément 4. Le récepteur type Toll 1 (TLR1), le récepteur type Toll 2 (TLR2) et le facteur de différenciation myéloïde 88 (Myd88) pour améliorer la performance immunitaire d’eriocheir sinensis[17].

Xue et al.[21] ont montré queAddition de 500 mg/kg de glutathion à l’alimentPourrait améliorer la performance immunitaire du crabe à mitaine chinois (Eriocheir sinensis) en régulant l’expression de l’interleu - kin-1β (IL-1β), de l’interleukine-6 (IL-6) et du facteur de nécrose tumorale -α (TNF-α, TNF-α, TNF-α, TNF-α, TNF-α et d’autres facteurs immunitaires [22]. L’expression de gènes liés à l’inflammation tels que l’interleukine-6 (IL-6), l’interleukine-6 (IL-6) et le facteur de nécrose tumorale -α (tnf-α) réduit l’inflammation des branchies et du foie causée par le stress ammoniacal, et améliore l’immunité de la carpe commune (Cyprinus carpio).

Le glutathion peut améliorer la vitalité des cellules immunitairesEt favoriser la prolifération des cellules immunitaires. Des Tests chez Oreochromis ni- loticus × O. aureus ont montré que l’ajout exogène de quantités appropriées de GSH pourrait augmenter l’éclat respiratoire des macrophages dans la tête des juvéniles Oreochromis ni- loticus, participant ainsi à l’immunomodulation [37]. Zhao Hongxia et al.[38] ont montré que le nombre de leucocytes dans le sang de la carpe de roseau augmentait avec l’augmentation du GSH dans l’alimentation, ce qui augmentait la fonction immunitaire non spécifique de la carpe de roseau et renforçait sa capacité à résister aux maladies.

3.4 Application de glutathion dans la désintoxication des animaux aquatiques

Le mécanisme de désintoxication deGSH se compose de deux aspects: d’une part, en tant qu’antioxydant important, GSH peut récupérer l’excès de radicaux libres dans l’organisme; D’autre part, GSH peut inhiber la peroxydation des lipides par le biais de certaines enzymes, pour réduire les effets néfastes des substances nocives causées par le stress oxydatif, et atténuer leur toxicité. Zhou Yanling et al.[39] ont montré que l’ajout de 357,69 mg/kg de GSH au régime alimentaire des jeunes Pelteobagrus fulvidraco a permis d’améliorer sa capacité antioxydante et d’accroître la résistance au stress à l’ammoniac et à l’azote. Chez la carpe de roquette, il a été démontré que l’ajout de 407,45 mg/kg de GSH pouvait augmenter l’activité des enzymes antioxydantes, améliorer la capacité antioxydante de l’organisme et réduire les dommages causés par les microcystines, mais la quantité excessive de GSH avait également un effet négatif [20]. Des études sur Oreochromis niloticus ont montré que la GSH pouvait soulager la peroxydation lipidique, améliorer la fonction hépatique et soulager l’intoxication à l’aflatoxine [40].

D’autre part, GSH peut se lier avec diverses substances toxiques et leurs métabolites pour former des adduits non toxiques, qui sont ensuite excrétés de l’animal. Des études sur Pelteobagrus fulvidraco ont montré que le glutathion peut se fixer aux microcystines pour former des produits plus hydrophiles, qui peuvent être excrétés plus facilement [41]. Ren SJ et al.[42] ont montré que le glutathion pouvait former des produits intermédiaires avec le phoxim, réduisant ainsi la valeur résiduelle du phoxim dans le foie de Carassius au-ratus gibelio. Des expériences sur le tilapia du nil ont montré que l’addition d’une certaine concentration de plomb dans les aliments entraînait une augmentation adaptative de la teneur en GSH dans l’hépatopancréas et une diminution de la teneur en GSH avec l’augmentation de la teneur en plomb, ce qui peut être attribué à laCapacité du GSH à former des complexesAvec des ions métalliques, et alors ces complexes seront agrégés et rapidement excrétés du corps, obtenant ainsi l’effet de désintoxication rapide [43-44].

4. Résumé et perspectives

Le glutathion peut être produit de différentes façons, parmi lesquelles des méthodes chimiques, enzymatiques et de biofermentation ont été appliquées industriellement, posant une bonne base pour l’application du glutathion en aquaculture. Le GSH a un grand potentiel pour être utilisé dans l’aquaculture saine d’animaux aquatiques ainsi que pour améliorer la qualité des produits aquatiques. Des chercheurs au pays et à l’étranger ont mené des études approfondies sur l’application du GSH en aquaculture, en particulier dans l’alimentation des animaux aquatiques. Cependant, le développement et l’utilisation du glutathion sont limités par ses propriétés hydrosolubles et à pH faible. Par conséquent, dans les recherches futures, l’optimisation du traitement des aliments au glutathion pourrait être renforcée et la coopération entre le GSH et d’autres nutriments pourrait être explorée pour parvenir à une utilisation efficace du glutathion.

Références:

[1] Robert J., Shan L. F.. Préparation et application de glutathion [J]. Industrie des aliments pour animaux, 2007, 28

(15): 15-17.

[2] Zhao Hongxia, Cao Junming, Zhu Xuan et al. Effets du glutathion alimentaire sur la performance de croissance, les indices biochimiques sériques et la composition corporelle de la carpe de roquette [J]. Journal of Animal Nutrition, 2008, 20(5): 540-546.

[3] FORMAN H J, ZHANG H, RINNA A. Glutathione: un aperçu de ses rôles protecteurs, mesure, et biosynthèse [J]. Molecular Aspects of Medicine, 2009, 30(1/2): 1-12.

[4] MITTLER R. stress oxydatif, antioxydants et tolérance au stress [J]. Trends in Plant Science, 2002(9): 405-410.

[5] LIU Xiaohua. Mécanisme de régulation de la défense antioxydante par le glutathion dans Penaeus vannamei[D]. Thèse de doctorat. Wuhan: université agricole de Huazhong, 2010.

[6] RICHIE J P, NICHENAMETLA S, NEIDIG W, et al. Essai contrôlé randomisé de supplémentation orale de glutathion sur les réserves corporelles de glutathion [J]. Glutathion [J]. European Journal of Nutrition, 2014, 54 (2): 251-263.

[7] GITHENS S. glutathion métabolisme dans le pancréas comparé à celui dans le foie, les reins et l’intestin grêle [J]. International Journal of Pancreatology, 1991, 8(2): 97-109.

[8] XU Liping, WANG Xin, XING Chao. Etude du procédé de purification du glutathion réduit par méthode solvant [J]. Food Industry Science and Technology, 2011(12): 348-350.

[9] Xu Qiuxia. Synthèse chimique du glutathion [D]. Thèse de doctorat. Shanghai: université de Donghua, 2010.

[10] JIANG Y, TAO R, SHEN Z, et al. Production enzymatique de glutathion par la γ -glutamylcystéine synthétase /glutathion synthétase bifonctionnelle associée à la génération in vitro d’atp à base d’acétate kinase [J]. Biochimie appliquée & Biotechnology, 2016, 180(7): 1446-1455.

[11] Wu Zheng, Lei Min, Cai Jun. Optimisation de la mutagénèse et de la fermentation de la brasserie extracellulaire produisant du glutathion#39; S levure [J]. Food Research and Development, 2023, 44(3): 201-207.

[12] WANG Dahui, NIE Min, WEI Gongyuan. Une méthode à haut rendement pour la fermentation du glutathion basée sur l’addition d’acides aminés en deux étapes [J]. Food Science, 2017, 38(22): 22-27.

[13] SHI Zheng-Yu, YI YI, SU Jia-Min, et al. Optimisation des conditions de fermentation de Pseudomonas glutathione fluorescens[J]. China Flavorings, 2017, 42(3): 31-35.

[14] KOBAYASHI J, SASAKI D, BAMBA T, et al. Production durable de glutathion à partir de sucres dérivés de la lignocellulose à l’aide de produits d’ingénierie  Saccharomyces cerevisiae[J].  Applied Microbiology and Biotechnology, 2019, 103(3): 1243-1254.

[15] ZHAO Xiang, SUN Chao, TANG Liwen et al. Optimisation du procédé de fermentation d’une nouvelle bactérie recombinant de glutathione synthetase [J]. Chine nouvelle technologie et nouveaux produits, 2020(8): 1-3.

[16] Liu Xiu-Ji, Zou Qun, Qin Xian-Wu, et al. Progrès de la recherche nationale sur la production microbienne de glutathion (1990-2020)[J]. Journal de l’université des trois Gorges: édition des sciences naturelles, 2022(4): 90- 106.

[17] LIU J D, LIU W B, ZHANG D D, et al. Une supplémentation réduite en glutathion peut améliorer la croissance, la capacité antioxydante et l’immunité du crabe chinois à mitaine, Eriocheir sinensis. Sur le crabe à mitaines chinois, Eriocheir sinensis[J]. Poisson & Shellfish Immunology, 2020, 100: 300-308.

[18] CHEN Coco, LI Rui, LI Tongtong, et al. Effets de la réduction du glutathion sur la performance de croissance et les fonctions physiologiques des poissons cyprinidés juvéniles [J]. Modern Agricultural Science and Technology, 2020(20): 182-185.

[19] WANG X, XU W, ZHOU H, et al. Une supplémentation réduite en glutathion dans un régime alimentaire pratique améliore la croissance, la capacité anti-oxydative, la résistance aux maladies et la morphologie intestinale des crevettes. Résistance aux maladies et morphologie intestinale de la crevette litopé - naeus vannamei[J]. Poisson & Shellfish Immunology, 2018, 73: 152- 157.

[20] MING J, YE J, ZHANG Y et al. Le glutathion réduit optimal alimentaire améliore l’immunité innée, la résistance au stress oxydatif et la fonction de désintoxication de la carpe de graminée (Ctenopharyngodon idella) contre la microcystin-LR[J]. Aquaculture, 2018, 498: 594-605.

[21] XUE S, CHEN S, GE Y, et al. Régulation du glutathion sur les performances de croissance, les paramètres biochimiques, l’immunité non spécifique et les gènes associés de la carpe commune (Cyprinus carpio) exposée à l’ammoniac [J]. Aquaculture, 2022, 546: 737241.

[22] XIAO D, LIN H R. effets de la cystéamine -- un agent inhibiteur de la somatostatine -- sur les taux sériques d’hormone de croissance et la croissance de la carpe juvénile de graminées (Ctenopharyngodon idellus) [J]. Biochimie Comparative & Physiologie partie A moléculaire & Integrative Physi - ology, 2003, 134(1): 93-99.

[23] Feng Guopan, Wei Kaijin, Xu Jin, et al. Effets du glutathion sur la croissance et la résistance au stress à haute température chez les écrevisses [J]. Freshwater Fisheries, 2021, 51(4): 95-100.

[24] WANG Yi, SUN Guoxiang, LIU Ying, et al. Effets du glutathion alimentaire sur la croissance et les propriétés antioxydantes de la truite arc-en-ciel [J]. Journal of Dalian Ocean University, 2017, 32(6): 651- 656.

[25] Zhou Tingting. Effets du glutathion sur la performance de croissance et la fonction antioxydante du tilapia Jifu [D]. Maître ' S thèse. Wuhan: université agricole de Huazhong, 2012.

[26] YU Hailong. Rôle de ZFP580 dans les lésions de stress oxydatif médiées par la rs chez les cardiomyocytes[D]. Maître ' S thèse. Shijiazhuang: université médicale de Hebei. 2014.

[27] Liu Shulan, Zhai Shaowei. Effets du stress oxydatif sur les poissons et sa modélisation [J]. Feed Expo, 2012(2): 48-51.

[28] PERRICONE C, CAROLIS C D, PERRICONE R. glutathion: un acteur clé de l’auto-immunité [J]. Examens d’auto-immunité, 2009, 8

(8): 697-701.

[29] JOZEFCZAK M, REMANS T, VANGRONSVELD J, et al. Le glutathion est un acteur clé dans les défenses du stress oxydatif induit par les métaux [J]. International Journal of Molecular Sciences, 2012, 13(3): 3145-3175.

[30] LI Xiaomei, BAO Hoven-yue, WU Lixin, et al. Effets de la réduction du glutathion sur la croissance et la capacité antioxydante du turbot[J]. Aquatic Sciences, 2019, 38(3): 289-295.

[31] LI Guoming, SUN Yuping, WANG Guoxia et al. Effets du glutathion alimentaire sur la performance de croissance, les indices biochimiques sériques et la capacité antioxydante des juvéniles [J]. Journal de la Nutrition animale, 2019, 31(7): 3207-3217.

[32] MING J H, YE J Y, ZHANG Y X, et al. Effets de la réduction du glutathion alimentaire sur la performance de croissance, l’immunité non spécifique, la capacité antioxydante et les niveaux d’expression [J]. Capacité antioxydante et niveaux d’expression de l’arnm IGF-I et HSP70 de la carpe de rognons (Ctenopharyngodon idella)[J]. Aqua - culture, 2015, 438: 39-46.

[33] THOMAS S, LOWE J E, HADJIVASSILIOUS V, et al. Utilisation du test comet pour étudier le rôle du superoxyde dans les dommages à l’adn induits par le glutathion [J]. Biochem Biophys Res Com - mun, 1998, 243(1): 241-245.

[34] Sahoo p k, mukherjee S c. Influence de l’apport alimentaire élevé d’α-to-cophérol sur la réponse immunitaire spécifique, les facteurs de résistance non spécifiques et la résistance aux maladies de la carpe indienne majeure immunodébrayée induite par l’aflatoxine B1, Labeo rohita (Hamilton)[J]. Aquaculture Nutrition, 2002, 8(3): 159-167.

[35] SHEN C C, LIANG H J, WANG C C et al. Un rôle du glutathion cellulaire dans les effets différentiels des nanoparticules d’oxyde de fer sur l’expression de cytokines de lymphocytes T spécifiques à l’antigène [J]. International Journal of nanomédecine, 2011, 6: 2791-2798.

[36] ZHOU Yanling, SUN Yuping, HUANG Yanhua et autres. Effets du glutathion alimentaire sur la teneur en glutathion, les propriétés immunitaires et antioxydantes des jeunes Pelteobagrus fulvidraco[J]. Journal de biologie aquatique, 2018, 42(4): 728-735.

[37] LIANG Chunmei. Effets de la réduction du glutathion sur la croissance et la fonction immunitaire des juvéniles Oreochromis niloticus × O. aureus et de son mécanisme [D]. Maître ' S thèse. Guangzhou: université agricole du sud de la Chine, 2006.

[38] ZHAO Hongxia, TAN Yonggang, ZHOU Meng. Effets du glutathion alimentaire sur la croissance, les indices physiologiques et la résistance aux maladies de la carpe de roseau (Ctenopharyngodon idellus)[J]. Chinese Aquatic Sciences, 2007(4): 678-683.

[39] ZHOU Yanling, SUN Yuping, CAO Junming et autres. Effets du glutathion alimentaire sur la performance de croissance, la composition corporelle, les indices biochimiques sériques et la résistance au stress ammoniacal et azote chez les jeunes Pelteobagrus fulvidraco [J]. Journal de la Nutrition animale, 2017, 29(11): 4189-4197.

[40] EL BARBARY M I, MOHANED M H. Chemoprevention and therapeutic efficacy of glutathion against aflatoxicose in Nile ti - lapia (Oreochromis niloticus) [J]. Global Veterinaria, 2014, 13(6): 1111-1121.

[41] DONG Guifang, ZHU Xiaoming, YANG Yunxia, et autres. Réduction de la toxicité des toxines algales par l’ajout de glutathion à la nourriture pour Pelteobagrus fulvidraco [J]. Journal of Aquatic Biology, 2010, 34(4): 722 — 730.

[42] Ren Shengjie, Zheng Shuming, Song Yan et al. Effets du glutathion sur la croissance de la carpe carassinière (Carassius auratus auratus) hétérozygote et la désintoxication du phoxim[J]. Southwest Journal of Agriculture, 2016, 29(12): 3009-3014.

[43] ATLI G, CANLI M. Réponses de métallothionéine et de glutathion réduit chez un poisson d’eau douce Oreochromis niloticus après des expositions aux métaux [J]. Toxicologie environnementale & Pharmacology, 2008, 25(1): 33-38.

[44] PENG Min. Mécanisme de détoxification du Cd par le glutathion [J]. Journal of Dongguan Institute of Technology, 2014, 21(5): 69-73.