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japonaisComment biosynthèse de l’astaxanthine?
l’astaxanthine Il estA afat-soluble caroténoïdepigment originally isolated À partir delobsters [1]. It is found dansA avariety De laalgae, microorganisms, crustaceans Et en plusmarine fish, but is rarely reported dansPlus hautLes plantes[2]. Since Le conseil des ministresmid-1980s, with Le conseil des ministresdiscovery De laLe conseil des ministresantioxydantEt en plusAutres:biological Activités activitésDe laastaxanthin, it hEn tant quegradually been used dansproducts such as animal feed, La santéfoods, cosmetics Et en plusmedical preparations. Le conseil des ministresEuropeunUniSur lehas long approved l’astaxanthinepouruse as A adietary supplement; the US La nourritureEt en plusDrug Administration has also approved astaxanthdansas A afood coloring agent pouranimal Et en plusfish feed; Et en plusChina also allows the extensive use De lal’astaxanthinedansfood Et en plusfeed additives. Therefore, the markEt etdemEt en pluspourl’astaxanthineis increasing.
Dans l’approvisionnement commercial actuel en astaxanthine, l’astaxanthine est principalement synthétiquée par des méthodes chimiques ou extraite de hématocoquePluvialis,de Rhodopseudomonas palustris naturels contenant de l’astaxanthine Et etdes coquillages de crevettes Et etde crabes, puis transformée pour obtenir des produsondestinés à différentes utilisations. Les véhicules d’administration hydrophiles sont souvent utilisés dans les produsonde santé Et etles préparations pharmaceutiques pour assurer l’l’absorptionefficace de substances actives telles que l’astaxanthine dans le corps humain. Actuellement, les méthodes utilisées pour la La productionà grande échelle d’astaxanthine ont toutes certaines limites, ce qui entraîne une pénurie d’astaxanthine. Au cours des dernières années, avec le développement de la technologie du génie génétique, des cultures transgéniques riches en astaxanthine, comme le riz, les tomates Et etle maïs, ont été rapportées l’une après l’autre, apportant de nouvelles possibilités pour la production industrielle Le futurd’astaxanthine de haute qualité.
1 propriétés de l’astaxanthine
L’astaxanthine, également connue sous le nom de pigment rouge de crevette, est 3,3' dihydroxy-4,4' -dione-bêta, bêta ' -carotène de formule moléculaire C40H52O4. La structure moléculaire de l’astaxanthine se compose d’une longue chaîne conjuguée de polyène et de deux anneaux de cétone hexaène aux extrémités, avec C-3 et C-3' A Al’extrémité anneaux que les centres chiraux. Selon la conFormation des formateursde l’atome de carbone chiral à l’anneau final, l’astaxanthine a trois stéréoisomères: levogle (3S,3'S), dextrogyre (3R,3'R) et méso (3R, 3&)#39;S) (Figure 1).
These different conformations De laastaxanthdansare all found dansnature. For example, l’astaxanthinedansRhodotorula glutinis is a free form De lathe levo-conformation; Antarctic krill is dominated Par:l’astaxanthineesters De lathe dextro-conformation; wild Le saumoncontains mainly l’astaxanthinedansthe free form De lathe levo-conformation; danshématocoquepluvialis, it is the free form De laastaxanthdanswith the left-handed conformation. Among these, monoesters account pourabout 80%, while diesters account pourabout 15%. The grasacidesthat participate dansesterification at the 3 or 3' Les groupes hydroxyle comprennent principalement l’acide oléique, l’acide transoléique, l’acide ricinoléique et l’acide arachidique. En outre, selon la disposition spatiale des groupes carbone-carbone liés à la double liaison dans la structure de l’astaxanthine, il existe également des isomères cis-trans. Si les deux groupes sont du même côté de la double liaison, on l’appelle structure cis (Z), sinon on l’appelle structure trans (E) (Figure 1). Parmi eux, l’astaxanthine all-trans est la plus stable et se trouve en grande quantité dans la nature.
2 La voie de biosynthèse de l’astaxanthine
En tant que céto-caroténoïde, l’astaxanthine n’a qu’une voie de biosynthèse complète chez les bactéries, les champignons, les algues et quelques plantes, y compris les bien connus Rhodopseudomonas palustris[3] et hématocoquepluvialis[4‑5]. Les animaux comme le saumon et le homard ont une faible capacité à synthétiser l’astaxanthine de novo et ne peuvent généralement l’accumuler dans le corps que par la chaîne alimentaire [6‑7]. Les voies métaboliques de la synthèse des caroténoïdes sont similaires. Chez les plantes à fleurs [8], le pyrophosphate de géranylgéranyl (GGPP) est produit à partir du glycéraldéhyde-3-phosphate et du pyruvate par une série de réactions; Puis, sous l’action de la phytoène Synthase:(PSY), deux molécules de GGPP Ppour former le phytoène, qui est l’étape limitant le taux dans la synthèse des caroténoïdes.
Le phytoène est alors oxydé pour former du lycopène, qui se ramifie davantage. Une branche synthétise la lutéine sous l’action du lycopène epsilon cyclase (LCY-e), tandis que l’autre branche procède dans la direction du β-carotène, formant finalement de l’acide abscisique.bêta-carotèneEst le précurseur de la synthèse de l’astaxanthine dans les bactéries, les champignons, les algues et quelques plantes. La différence structurelle entre l’astaxanthine et le bêta-carotène réside dans les groupes hydroxyle sur les C3 et C3' Anneaux et groupes carbonyliques sur les C4 et C4' Anneaux aux extrémités de la chaîne carbone. Par conséquent, l’extension de la voie de biosynthèse β-carotène au processus d’astaxanthine est en fait un processus d’ajout des groupes hydroxyle et carbonyle aux sites correspondants sur les β-rings aux deux extrémités de la molécule β-carotène. Cependant, les méthodes et les voies d’hydroxylation et de carbonylation sont légèrement différentes selon les espèces et peuvent être divisées en trois voies en général, comme le montre la Figure 2.
Tagetes erecta is the only higher plant reported À propos dedate to be able to synthesize astaxanthin. Cunningham et al. [9] screened a Adnc et adnclibrary De laTagetes erecta petals pourcDNAs similar to β-carotène3-hydroxylase genes (cbfd1 Et en pluscbfd2) Et en plustransferred these two cDNAs Dans leEscherichia colipourgènefunction verification. The results showed that CBFD1/CBFD2 has substrate specificity and can hydroxylate the C4 De launmodified caroténoïdeβ-rings and the C3 De lacarotenoid 4-keto-β-rings, but cannot hydroxylate the C3 De launmodified β-rings or 4-hydroxy-β-rings. The team further verified this result dans2011 and identified two other genes, hbfd1 and hbfd2, which encode HBFD[2] and can dehydrogenate the hydroxyl group on the 4-hydroxy-β-ring to form a 4-carbonyl-β-ring. In marigold, when β-carotene is used as a substrate for the synthèseDe laastaxanthin, CBFD first hydroxylates the C4 De lathe β-carotene β-ring; then the hydroxyl group at this site is dehydrogenated Par:HBFD to form a carbonyl group; finally, CBFD adds a hydroxyl group to the C3 De lathe 4-carbonyl-β-ring to form astaxanthin.
La voie métabolique de l’astaxanthine des bactéries marines semble plus concise. Il n’y a pas d’interférence entre la β-carotène kétolase CrtL Llet la β-carotène hydroxylase CrtZ, pas plus qu’il n’y a une séquence de réaction catalytique stricte entre la kétolase et l’hydroxylase dans le soucis.
Chez les algues, la kétolase BKT Tet l’enzyme CrtW d’haematococcus Pluvialis:ont des séquences d’acides aminés similaires [10], mais la cytochromeP450 réductase [11] agit comme une hydroxylase en conjonction avec la BKT.Dans la levure, le gène fonctionnel qui convertit le β-carotène en astaxanthine est toujours controversé. C’est parce qu’il y a deux réactions différentes dans la conversion du β-carotène en astaxanthine: l’hydroxylation et la cétolation. Un seul gène pertinent, le CrtS,a été cloné pour la première moitié de ce processus. Ojima et al. [12] ont introduit des TCR Rdans les E. coli qui pourraient produire du β-carotène et ont détecté le produit intermédiaire astaxanthine, proposant ainsi l’hypothèse que les TCR ont deux fonctions: l’hydroxylation et la cétolation. Cependant, en introduisant des TCR dans les Streptomyces productrices de β-carotène, en se concentrant sur les produits hydroxylés de la β-carotène, de la β-cryptoxanthine et de la zéaxanthine, en se concentrant sur les produits hydroxylés de la β-carotène, de la β-cryptoxanthine et de la zéaxanthine. Par conséquent, ils croyaient que la β-carotène hydroxylase n’a qu’une fonction d’hydroxylation. Alca
3 Applications de l’astaxanthine
3.1 Application de l’astaxanthine dans les aliments pour l’aquaculture et le bétail
L’astaxanthine est un colorant naturel qui se produit dans différentes espèces dans différentes conformations, donnant à l’organisme sa couleur caractéristique. Un exemple typique est la couleur rouge de la chair de saumon. Cette couleur rouge est visuellement agréable et les gens sont habitués à voir cette couleur vive comme un signe de fraîcheur et de saveur. L’astaxanthine peut s’accumuler dans les lipoprotéines de poisson [15], la myosine [16] et l’α-actinine [17]. Pour cette raison, afin de rendre le saumon d’élevage plus coloré, une quantité modérée d’astaxanthine est ajoutée à l’alimentation conventionnelle.
On estime que la demande du marché pour les aliments pour animaux et les produits nutritionnels était de 300 millions et 30 millions de dollars US respectivement en 2009, mais qu’elle atteindra 800 millions et 300 millions de dollars US respectivement en 2020, la demande annuelle d’astaxanthine comme nourriture pour le saumon étant de 200 millions de dollars US (2 500 dollars US ·kg-1) [18].
In addition to aquatic products, l’astaxanthinecan also be used in poultry feed. Adding 10 mg·kg-1 De lanatural astaxanthin to the feed of La viandeducks can effectively deposit it in the ducks, caEn utilisantthe beaks and shins of live ducks to take on a natural and healthy golden yellow color. It can also effectively inhibit lipid peroxydationin the muscles and improve nutritional value [19]. Using high-astaxanthin corn to completely replace corn in traditional feed to feed laying hens (Figure 3) can produce eggs with astaxanthin levels of 12.10–14.15 mg·kg-1 in the yolk, with each egg containing about540 µg d’astaxanthine, qui peut répondre aux besoins quotidiens de santé antioxydante du corps humain [20].
3.2 astaxanthine dans les aliments naturels et les cosmétiques
La longue chaîne conjuguée de polyène dans la molécule d’astaxanthine peut étancher l’oxygène singlet et récupérer les radicaux libres, ainsi l’astaxanthine a la capacité antioxydante extrêmement forte [21]. Il a été rapporté que l’activité antioxydante de l’astaxanthine est 10 fois plus élevée que celle de la zéaxanthine, de la lutéine, de la canthaxanthine et du β-carotène, et 100 fois plus élevée que celle du tocophérol [22]. Par conséquent, on pense que l’ajout d’astaxanthine aux aliments et aux produits de soins de la peau peut utiliser son activité antioxydante pour obtenir le blanchiment et les soins de la peau, l’amélioration immunitaire et les effets anti-âge. En novembre En 2022,il y avait 2 371 474 produits enregistrés en Chine étiquetés comme contenant de l’astaxanthine, dont 70 765 étaient des produits de soins de la peau et de beauté; 45 156 étaient des produits alimentaires; Cependant, les produits de santé à base d’astaxanthine sont essentiellement tous importés de l’étranger [23‑24].
Produits importés [23‑24].
3.3 Application de l’astaxanthine dans les médicaments médicaux
Parce que l’astaxanthine a un effet antioxydant fort, il peut être employé comme agent pharmacologique multi-cible. L’astaxanthine peut prévenir et améliorer la stéatose hépatique non alcoolique et la fibrose du foie en régulant la réponse immunitaire du foie, l’inflammation du foie et le stress oxydatif [25]. De plus, Fakhri etal. [26] croient que l’astaxanthine peut prévenir la plupart des maladies liées au stress oxydatif et à l’inflammation, y compris les maladies inflammatoires, le cancer, l’obésité, l’hypertriglycéridémie, l’hypercholestérolémie, les maladies cardiovasculaires, gastro-intestinales, hépatiques, ophtalmiques neurodégénératives, squelettiques, les maladies du système reproductif et les maladies de la peau. Lignell et coll. [27] ont également montré que l’administration orale de médicaments contenant de l’astaxanthine peut améliorer considérablement la force musculaire humaine et la tolérance à l’exercice.
4 principales sources d’astaxanthine commerciale
4.1 astaxanthine synthétisée chimiquement
La synthèse chimique de l’astaxanthine est la principale source d’astaxanthine commerciale. En Chine, Pi et al. [28] ont signalé une méthode de synthèse chimique de l’astaxanthine, qui présente les avantages d’un accès facile aux matières premières, une sélectivité élevée des réactions et un rendement élevé. A l’étranger, les principales sources de l’astaxanthine synthétique commercialisée sont BASF FFen allemagne et Roche en Suisse. Les méthodes synthétiques utilisées par ces deux entreprises sont similaires et le processus est complexe et rigoureux [29], mais le coût est relativement faible. En outre, il existe également un procédé pour synthétiser l’astaxanthine à l’aide de canthaxanthine. Bien que l’astaxanthine synthétisée par cette méthode ait une activité biologique plus élevée, elle a un coût élevé, un faible rendement et le processus de synthèse est dangereux [30]. À l’heure actuelle, la plus grande partie de l’astaxanthine synthétisée industriellement est utilisée comme additif alimentaire dans l’aquaculture du saumon et d’autres produits aquatiques.
4.2 méthode d’extraction naturelle
In addition to chemical synthesis, astaxanthin can also be extracted À partir deorganisms that naturally contain astaxanthin. Existing extraction methods mainly extract astaxanthin À partir deorganisms such as Haematococcus pluvialis, Chromatococcus purpureus, Rhodopseudomonas palustris, and crustacean shells. The form of astaxanthin in different species is different, and the production generally nécessitethe extraction of the more stable All-trans astaxanthine. At present, in industrial production, natural astaxanthin with all-trans configuration can only be extracted from Haematococcus pluvialis, but algae have a long growth cycle, low biomass, and the induction of astaxanthin accumulation Par:adverse stressconflicts with the accumulation of cell biomass, resulting in an astaxanthin content of 1% to 5% in Haematococcus pluvialis [31]. Although the red yeast Rhodotorula glutinis has a fast growth rate and high biomass, its astaxanthin content is only 0.4% [31]. The method of extracting astaxanthin from discarded crustaceans is costly, has a low yield and low purity, and is therefore rarely used. In general, the existing industrial production methods have more or less the problems of being technically difficult, costly to produce and yielding low levels of astaxanthin. However, the demand for natural astaxanthin with higher safety and biological Activité:in the fields of health products and cosmetics has led to the high price of such goods.
5 génie génétique pour la production commerciale d’astaxanthine
La recherche en génie génétique sur la biosynthèse de l’astaxanthine a d’abord été effectuée sur des algues et des microorganismes, la teneur en astaxanthine chez Rhodopseudomonas palustris atteignant environ 0,5% du poids sec cellulaire; La teneur en astaxanthine chez Haematococcus pluvialis peut atteindre environ 4% à 5% du poids sec cellulaire (tableau 1). Cependant, la biomasse de ces organismes récepteurs est faible et le mécanisme par lequel ils stockent l’astaxanthine n’est pas encore clair, de sorte que la production d’astaxanthine est généralement faible.
Ces dernières années, de nombreux chercheurs ont utilisé des cultures respectueuses de l’environnement comme bioréactères pour obtenir la biosynthèse de l’astaxanthine par le biais du génie génétique (tableau 1). Cette méthode présente de nombreux avantages, comme un faible coût, une grande opérabilité, un rendement élevé, une biomasse élevée et une résistance au stockage.
La première étude sur le transfert de gènes d’astaxanthine a porté sur le tabac végétal modèle. Le gène CrtO d’haematococcus pluvialis a été transféré dans le tabac, et l’astaxanthine a été synthétisée dans ses fleurs pour la première fois [35]; Alors que dans le tabac transgénique contenant du CrtO cyanobactérien transféré, des kétocaroténoïdes ont été détectés dans les feuilles, avec une teneur de 165,00 µg·g-1 p.s. [44]; En même temps, le tabac transgénique et les tomates avec l’expression fusionnée de CrtW et CrtZ la quantité d’astaxanthine accumulée a été augmentée mais toujours très faible [45].
Le CrtW et le CrtZ de la souche SD212 de la bactérie marine Brevundimonas sp. ont été transformés en tabac par transformation de chloroplaste, et la teneur en astaxanthine dans les feuilles du tabac transgénique atteignait 5,44 mg·g-1 p.s. [37]; Après le transfert des gènes ketolase BKT et CrtB dans les pommes de terre, les plantes transgéniques ont accumulé 13,90 µg ·g-1 p.s. d’astaxanthine [36]; Le transfert du gène BKT aux carottes a entraîné une accumulation d’astaxanthine de 91,60 µg ·g-1 FW [38]. Chen Feng&#L’équipe de l’université de pékin a constaté qu’après le transfert de différents gènes de kétolase des algues à l’arabidopsis et au tabac, le CrBKT de Chlamydomonas reinhardtii a donné lieu à l’accumulation d’astaxanthine la plus élevée chez les plantes transgéniques, atteignant 2,07 et 1. 60 mg ·g-1 p.s. [39‑40]; De plus, l’expression simultanée du CrBKT et du gène de l’hydroxyase HpBHY YYd’haematococcus pluvialis dans les tomates a entraîné une accumulation d’astaxanthine de 16,10 mg ·g-1 p.s. dans les fruits de tomates transgéniques [41].
Par la suite, la biosynthèse de l’astaxanthine s’est concentrée sur les cultures vivrières. Liu Yaoguang&#L’équipe [43] a reconstruit avec succès la voie métabolique de l’astaxanthine dans l’endosperme de riz. Farr
6 système de livraison actifd’astaxanthine
L’astaxanthine est une molécule très insaturée qui est extrêmement sensible à des conditions telles que les températures élevées, l’exposition à la lumière et l’oxydation. Par conséquent, l’astaxanthine est très sujette à la dégradation, ce qui à son tour réduit l’activité biologique des produits de l’astaxanthine. Ce n’est qu’en améliorant simultanément la biodisponibilité et la stabilité de l’astaxanthine dans le système d’application que l’on pourra promouvoir la production industrielle et l’application commerciale de l’astaxanthine et assurer une protection efficace de la santé humaine.
Les systèmes d’administration sont actuellement des stratégies disponibles qui sont très protectrices et pratiques, y compris les systèmes d’administration traditionnels tels que les émulsions, les nanoparticules et les liposomes. Khalid et al. [46] ont utilisé l’homogénéisation à haute pression et des matières premières de lécithine modifiée et de caséinate de sodium (SC) pour préparer une nanoémulsion «huile dans l’eau» d’astaxanthine. Caséinate de sodium (SC) pour préparer une nanoémulsion huile dans l’eau d’astaxanthine. Ribeiro et al. [47] ont utilisé un film prémélangé pour protéger l’astaxanthine, mais une certaine dégradation s’est encore produite. À l’heure actuelle, les liposomesutilisent principalement des matériaux tels que la lécithine, la phosphatidylcholine de dimyristoyle [48] et la phosphatidylcholine de soja [49] pour encapsuler l’astaxanthine. Ces matières ont une sécurité orale plus élevée et peuvent être digérées et absorbées par le corps.
Compared to the previous two methods, Les nanoparticulesprovide better protection and higher utilization. l’astaxanthineis embedded in a glutaraldehyde-crosslinked chitosan matrix using the multiple emulsification/solvent evaporation method to form a powdered astaxanthin microcapsule product with a diameter of 5–50 µm. This embedding can protect astaxanthin from isomerization or chemical degradation [50]. Using Adn /chitosanco-assemblies as nanocarriers, astaxanthin-loaded DNA/chitosan (ADC) colloidal systems can be obtained [51], with astaxanthin content is as high as 65 µg·mL-1 .
Les nanoparticules ADC Cpeuvent être absorbées par l’endocytose des cellules épithéliales intestinales en peu de temps, et leur efficacité de piégage des espèces réactives d’oxygène est aussi élevée que 54,3%, ce qui est le double de l’astaxanthine libre. Des nanoparticules de biopolymère, préparés à l’aide de conjugués d’acide stéarique et de chitosan et de tyrosine de sodium (NaCas) par la méthode ionogel, peuvent être utilisées pour encapsuler l’astaxanthine à une concentration allant jusqu’à 140 µmol·L-1 [52]. L’astaxanthine peut également être protégée efficacement par des nanoparticules hybrides lipido-polymères solides (SLPN) préparées par accouplement in Sur placede dextran oxydé et d’albumine sérique bovine [53].
L’astaxanthine peut interagir avec diverses protéines, et les protéines amphiphiles conviennent comme véhicules de distribution hydrophiles pour des substances lipophiles. Lorsque des acides gras sont utilisés comme ligands de protéines, le système d’albumine sérique bovine (BSA) -astaxanthine [54] peut assurer efficacement la stabilité de stockage de l’astaxanthine. En outre, des simulations In vitro ont également montré que les véhicules de distribution hydrophiles améliorent considérablement la biodisponibilité de l’astaxanthine.
Si des acides gras insaturés autres que le DHA ou les acides gras à longue chaîne sont utilisés à la place, la stabilité de l’astaxanthine encapsulée diminue, mais la biodisponibilité augmente. Par conséquent, les acides gras utilisés pour compliquer la protéine doivent être sélectionnés en fonction des conditions spécifiques de l’application réelle. Les protéines de pomme de terre (PP) extraites des sous-produits de la fécule de pomme de terre [55] peuvent également former des nanoparticules avec des molécules d’astaxanthine. Bien que seulement 80% de rétention soit obtenue après une digestion gastro-intestinale simulée, le faible coût de la matière première peut réduire considérablement le coût de l’astaxanthine comme supplément alimentaire. D’autres véhicules de distribution de substances hydrophobes, comme la β-conglycinine de soja (β-CG) [56], devraient également être utilisés pour la distribution d’astaxanthine à l’avenir.
7 perspectives d’applications futures de l’astaxanthine
Poudre d’astaxanthineA un Grande tailleéventail de fonctions biologiques et a donc une demande énorme sur le marché. Cependant, la production industrielle et les applications commerciales actuelles présentent certaines limites. Actuellement, le problème de la première source de production peut être résolu par la technologie de la modification génétique. En particulier, les cultures représentées par le maïs et le riz et les fruits et légumes représentés par les tomates et le chou chou peuvent être utilisés comme bioréacteurs pour accumuler de l’astaxanthine à forte activité biologique en grandes quantités. En particulier, les fruits et légumes contenant de l’astaxanthine peuvent être directement fournis au marché, augmentant la teneur en astaxanthine des personnes et#39; S alimentation quotidienne. Le maïs, en tant que culture qui peut être utilisée à la fois pour l’alimentation humaine et animale, peut rencontrer des gens et#39; les besoins alimentaires quotidiens et les besoins des utilisations industrielles connexes.
Cependant, en raison de problèmes tels que la fragmentation des gènes exogènes et la ségrégation génique causée par la méthode de transformation, ainsi que l’absence de normes d’évaluation des caractéristiques d’astaxanthine du matériel génétique connexe, les résultats de la recherche en Chine ne peuvent pas répondre à la demande du marché. La deuxième étape d’une utilisation efficace repose sur un système de distribution des applications raisonnable, et le système de distribution correspondant avec des caractéristiques différentes est choisi en fonction du scénario d’application réel. Avec la variété croissante des systèmes d’administration moléculaire active hydrophobe et la technologie relativement mature, en particulier la technologie des nanoparticules, l’astaxanthine peut être efficacement protégée et administrée à l’aide d’une variété de matériaux.
Si des protéines qui interagissent avec l’astaxanthine d’une manière naturellement spécifique sont introduites dans des cultures transgéniques d’astaxanthine existantes, il est à espérer que les molécules d’astaxanthine peuvent être simultanément accumulées et encapsulées dans un bioréacteur, et que l’extraction du matériel d’astaxanthine et l’assemblage du système de distribution peuvent être réalisés en une seule étape. Comme la demande du marché continue à augmenter, la recherche sur l’astaxanthine va également approfondir, et à l’avenir, l’application industrielle à faible coût et à haute efficacité des ressources de l’astaxanthine sera sûrement mieux réalisée.
Référence:
[1] KUHN R, SOERENSEN N. les matières colorantes du homard (Astacus gammarus L.) [J].Z Angew Chem. , 1938, 51:465-466.
[2] CUNNINGHAM F X,GANTT E. élucidation de la voie menant à l’astaxanthine Dans les fleurs D’adonis aestivalis [J].plante Cell, 2011, 23(8):3055-3069.
[3] [traduction] Le MUSSAGY C U, U, PEREIRA PEREIRA J J JJ JJ JJ J F B, À propos de nous L, Et Al..Progrès et tendances dans la production biotechnologique d’astaxanthine naturelle Par Phaffia rhodozyma levure [J/OL]. critique Rév. Alimentation Sci. Sci.Sci. Nutr., Numéro de téléphone: + 33 (0) 1 88 88 87 [2022-11-08]. https://doi. Org/ 10. 1080/10408398.2021.1968788.
[4] [traduction] MULARCZYK M, MICHALAK: Je, MARYCZ K. Astaxanthine et other Les nutriments from Haematococcus pluvialis-applications multifonctionnelles [J].Marine Drugs, 2020, 18(9):459-468.
[5] [traduction] LI J, J,J,J,J,J,ZHU D,NIU J, et Al..Une évaluation économique de la production d’astaxanthine Par: large échelle La culture of Haematococcus pluvialis [J].Biotechnologies. Adv., 2011, 29(6):568-74.
[6] LIM K C,YUSOFF F M,SHARIFF M,et al. L’astaxanthine comme complément alimentaire chez les animaux aquatiques [J].Rév. Aquac. , 2018, 10(3):738-773.
[7] boulanger R T M, PFEIFFER A M, Schlieger - schlieger F J, Et Al.. Efficacité pigmentante de l’astaxanthine et de la canthaxanthine en eau douce Élevage: atlantique Le saumon, Le Salmo Le salar [J]. Les animaux Alimentation Sci. Technol., 2002, 99(1) 97-106.
[8] HIRSCHBERG J. : J. : J. : caroténoïde biosynthèse in Plantes à fleurs [J].Curr. Avis plante Biol., 2001, 4(3):210-218.
[9] CUNNINGHAM F X,GANTT E. une étude en scarlet:enzymes de biosynthèse ketocaroténoïde dans les fleurs d’adonis aestivalis [J].Plant J., 2005, 41(3):478-492.
[10]KAJIWARA S,KAKIZONO T, T,T,SAITO T, et al. Isolement et fonctionnel identification of a Le roman cDNA for Biosynthèse d’astaxanthine from Haematococcus pluvialis, and Synthèse d’astaxanthine chez Escherichia coli [J].Plante Mol. Biol., 1995, 29(2): 343-352.
[11]SCHOEFS B T, N-ERMIKJe,RACHADI J, et al. Accumulation d’astaxanthine in Haematococcus requires a cytochrome P450 hydroxylase and an active synthesis of fatty acids [J]. FEBS Lett. , 2001, 500(3):125-128.
[12]OJImonK, BREITENBACH J, VISSER H,et al. Clonage de l’astaxanthine synthase gène from Xanthophyllomyces Dendrorhous (Phaffia) Rhodozyma) and its affectation as a β-carotène 3-hydroxylase/4-ketolase [J]. Mol. Genet. Genomics, 2006, 275(2): 148-158.
[13] [unused_word0006] lvarez V, Lilype - lilype - lilype - lilype - lilype M, DE/en LA LA Source source J L,et Al.. The Les CRT gene of Xanthophyllomyces Dendrorhous code une nouvelle hydroxylase cytochrome-P450 impliquée dans la conversion of β-carotene into astaxanthin and Autres xanthophylles [J]. Génétique fongique Biol. , 2006, 43(4):261-272.
[14] alca
[15]CHOUBERT G,MILICUA J C G,GOMEZ R. le transport de l’astaxanthine in immature arc-en-ciel truite Oncorhynchus Sérum mykiss [J]. comparatif Biochem. Physiol. La partie A: Physiol. , 1994, 108(2):245-248.
[16]HENMI H, À propos de nous M, À propos de nous M. : Astaxanthin Et/ou canthaxanthine-actomyosine Complexe complexe in salmon muscles [J]. Nippon Suisan Gakkaishi, 1989, 55(9):1583-1589.
[17]MATTHEWS S,ROSS N ° de catalogueLALL S,et al. Protéine de liaison à l’astaxanthine chez le saumon atlantique [J]. Biochem comparatif. Physiol. Partie B: Biochem. Mol. Biol. , 2006, 144(2):206-214.
[18]AMBATI R R, GOGISETTY D, ASWATHANARAYANA R G,et Al.. industriel potentiel of carotenoid Les pigments De microalgues: courant Les tendances and future Les perspectives [J]. Critique rév. La nourritureSci. Nutr. , 2019, 59(12):1880-1902.
[19]LI X J, ZHU L,l,JIANG W, et al. Effet de l’astaxanthine naturelle sur la La qualité Et lipides oxidation stabilité De canard meat [J]. Cereal Feed Ind., 2012(6):43-45.
[20]LIU X, MA X, WANG WANG H, Et al.. métabolique ingénierie De maïs riche en astaxanthine et son utilisation dans la production d’œufs bioenrichis [J]. Biotechnologies végétales. J., 2021, 19(9):1812-1823.
[21]RANGA RAO A, A,BASKARAN V,SARADA R, et al. Biodisponibilité In vivo and antioxidant activity of caroténoïdes À partir de biomasse de microalgues - une étude par dose répétée [J]. A.t. et formation. Projet à l’instruction. , 2013, 54(1):711-717.
[22]MIKI N ° de catalogue biologique fonctions and activities of Caroténoïdes animaux [J]. Pur Appl. Chem. Chem. , 1991, 63(1):141-156.
[23] Administration d’état pour la régulation du marché. Plateforme d’information spéciale sur les aliments [Z]. [2022-11-08]. http://ypzsx.gsxt.gov.cn/specialfood/#/ nourriture.
[24] centre de numérotation des articles en Chine. China Commodity Information Service Platform [Z]. [2022-11-08]. https://www.gds.org.cn/#/home/ index.php.
[25]OTA T. La prévention of NAFLD/NASH by astaxanthin Et β-cryptoxanthine [J/OL]. Adv. Exp. Med. Biol. , 2011, 1261:21. [2022-11-08]. https://doi.org/10.1007/978-981-15-7360-6_21[26]FAKHRI S,ABBASZADEH F, DARGAHIL,et al..
Astaxanthine: a mécaniste Revue de presse on its Activités biologiques and health Avantages sociaux [J]. Pharmacol. Rés., 2018, 136(10):1-20.
[27]LIGNELL A K E. médicament pour l’amélioration de la durée de la fonction musculaire ou le traitement de troubles ou de maladies musculaires [P]. États-Unis, US6245818.
[28]PI S Q,CHEN X Z, HU S P,et al. La synthèse de l’astaxanthine [J]. Menton. J. organique Chem. , 2007, 27(9):1126-1129.
[29]SOUKUP, M., WIDMER, E., luk[unused_word0006], T. procédures techniques pour la synthèses Des caroténoïdes Et connexes Composés de 6- Oxo-isophorone: synthèses de (3R, 3’r) -zéaxanthine. La partie [en anglais seulement]. Helvetica Chimica Acta, 1990, 73(4):868-873.
[30]CHEN D, WANG F, JIANG S, et al. Les progrès de la chimie et biosynthèse of astaxanthin [J]. Sci. Technol. Food Ind., 2021, 42(21):445-453.
[31]BAUER A, MINCEVA M. Extraction directe de l’astaxanthine de la microalgues Haematococcus pluvialis using Chromatographie liquide-liquide [J]. RSC Adv., 2019, 9(40):22779-22789.
[32]SANDMANN G, ALBRECHT M, schnürr G, Et al.. Le potentiel biotechnologique et la conception de nouveaux caroténoïdes par gène combinaison in Escherichia coli [J]. Les tendances Biotechnologies. , 1999, 17(6):233-237.
[33]BOUSSIBA S, Accueil» BING W, YUAN YUAN J P, Et al.. Les changements Dans les pigments Profil de l’entreprise in the vert algue Haeamtococcus pluvialis exposé to environnement stresses [J]. Biotechnologies. Letters, 1999, 21(7):601-604.
[34]YUAN J P, CHEN F. Purification de trans-astaxanthine à partir d’un haut rendement astaxanthin Production d’ester-production souche of the Microalgue Haematococcus pluvialis [J]. Nourriture Chem. , 2000, 68(4):443-448.
[35]MANN V, HARKER M, PECKER I, et al.. Ingénierie métabolique of astaxanthin production in Le tabac Les fleurs [J]. Nat. Biotechnol. , 2000, 18(8):888-892.
[36] [traduction] W L, DUCREUX L J, FRASER P D, et Al.. ingénierie kétocaroténoïde biosynthèse in Pommes de terre Les tubercules [J]. Métabolique Eng. , 2006, 8(3):253-263.
[37]HASUNUMA T, MIYAZAWA MIYAZAWA S, Le YOSHIMURA S, et Al.. Biosynthèse de l’astaxanthine dans les feuilles de tabac par génie transplastomique [J]. Plant J., 2008, 55(5):857-868.
[38]JAYARAJ J, DEVLIN R, PUNJA Z. ingénierie métabolique de la production de nouveaux kétocaroténoïdes dans les plantes de carotte [J]. Transgenic Res., 2008, 17(4):489-501.
[39]ZHONG Y J, HUANG HUANG J C, LIU LIU J, et al.. Caractérisation fonctionnelle De divers algues carotenoid cétolases Révèle que ketolating zéaxanthine efficace is essentiel for Haute production d’astaxanthine chez Arabidopsis transgénique [J]. J. Exp. Bot. , 2011, 62(10):3659-3669.
[40]HUANG J, À propos de ZHONG Y, SANDMANN (pse). - (de) Monsieur le président, Mes Chers(pse). - (de) Monsieur le président, Mes Chers G, Et al.. Le clonage Et sélection de gènes caroténoïdes ketolase pour l’ingénierie de l’astaxanthine à haut rendement dans les plantes [J]. Planta, 2012, 236(2):691-699.
[41]HUANG J C, ZHONG Y J, LIU J, et al. Ingénierie métabolique de la tomate pour la production à haut rendement d’astaxanthine [J]. Métabolique Eng. , 2013, 17:59-67.
[42] farr[unused_word0004] G, pérez-fons L, DECOURCELLE M, et Al.. métabolique ingénierie of astaxanthin biosynthèse in Endosperme de maïs et caractérisation d’un prototype hybride à haute teneur en huile [J]. Transgenic Res., 2016, 25(4):477-849.
[43]ZHU Q, ZENG D, YU S, et al. Du riz doré à l’astarice: bioingénierie biosynthèse de l’astaxanthine dans l’endosperme de riz [J]. Mol. Plant, 2018, 11(12):1440-1448.
[44]ZHU C, Les GERJETS T, SANDMANN G. Les conditions de travail Nicotiana Glauca conçu pour la production de kétocaroténoïdes dans les fleurs et les feuilles en exprimant le gène cyanobacterial crtO ketolase [J]. Transgenic Res., 2007, 16(6):813-821.
[45]RALLEY L, ENFISSI: E E M, MISAWA N, Et al.. Ingénierie métabolique of kétocaroténoïde formation in higher plants [J]. Plant J., 2004, 39(4):477-486.
[46]KHALID N, SHU G, HOLLAND B J, et al. Formulation et caractérisation of O/ O nanoémulsions encapsulation Forte concentration d’astaxanthine [J]. A.t. et formation. Projet à l’instruction. , 2017, 102(12): 364-371.
[47]RIBEIRO H., RICO L., BADOLATO G., et al. Production d’émulsions O/ O contenant de l’astaxanthine par émulsification répétée de la membrane de prémélange [J]. J. Food Sci. , 2005, 70(2):117-123.
[48]HAMA S, UENISHI S, YAMADA - YAMADA A, Et al.. dépouillement De l’hydroxyle radicaux in aqueux Solution solution by Astaxanthine encapsulée in liposomes [J]. Biol. pharmaceutique (’) Bull. , 2012, 35(12):2238-2242.
[49]PAN L, ZHANG S W, GU K R, et al. Préparation d’astaxanthine - chargé Liposomes: Caractérisation, stockage stabilité Et activité antioxydante [J]. CyTA-J. Food, 2018, 16(1):607-618.
[50]HIGUERA-CIAPARA I, FELIX-VALENZUELA L, GOYCOOLEA F, et al. Microencapsulation d’astaxanthine dans une matrice de chitosan [J]. Glucides polymères, 2004, 56(1):41-45.
[51]WANG Q, ZHAO au Y Y, GUAN L, Et al.. La préparation De l’astaxanthine chargé DNA/chitosan Les nanoparticules for Amélioration de l’absorption cellulaire and antioxydation capacité [J]. Food Chem. Chem. , 2017, 227(7):9-15.
[52]HU Q, HU S, FLEMING E, et al. Chitosan-caséinate-dextran ternaire Complexe complexe Les nanoparticules for potentiel Par voie orale livraison D’astaxanthine avec De manière significative amélioré La bioactivité [J]. (’) voir tableau iv. J. Biol. Macromol. , 2020, 151(5):747-756.
[53]WANG T, HU Q, LEE J Y,et al. Nanoparticules hybrides solides lip-polymère by in situ conjugaison for Par voie orale livraison De l’astaxanthine [J]. J. Agric. Nourriture Chem. , 2018, 66(36):9473-9480.
[54]HUANG L, LI D, MA Y, et al. Encapsulation de protéines alimentaires médiée par les acides gras simultanément Amélioration de the Solubilité dans l’eau, stockage Stabilité, and Par voie orale absorption of astaxanthin [J/OL]. Hydrocolloïdes alimentaires, 2022, (2): 107152 [2022-11-08]. https://doi.org/ 10.1016/j.foodhyd.2021.107152.
[55]EDELMAN R, La ville d’engelberg S, FAHOUM L, Et al.. À base de protéines de pommes de terre Les transporteurs for améliorer biodisponibilité De l’astaxanthine [J]. Food Hydrocolloids, 2019, 96(11):72-80.
[56]LEVINSON Y, israël-lev G, LIVNEY Y. β-conglycinine de soja Les nanoparticules for livraison of Nutraceutiques hydrophobes [J]. Food Biophysics, 2014, 9(4):332-340.
