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japonaisComment produire la poudre de Xylitol édulcorant par la méthode de Fermentation?
1 Introduction
XylitolA aun large espace de marché dans les domaines de l’alimentation, de lA amédecine Et etd’autres domaines, Et etil y A aun énorme potentiel de développement [1-3]. À l’heure actuelle, la La productionde xylitolpar bioLa fermentationest une nouvelle façSur leverte Et etéconomique de produire du xylitol. La La productionde xylitolpar bioLa fermentationévite les réactions chimiques violentes, ne nécessite pEn tant qued’équipements Et etde catalyseurs à haute température Et età haute pression, Et eten raisSur lede la spécificité des souches, de la spécificité enzymatique Et etdu caractère unique de la conversiSur leEt etd’autres caractéristiques, de sorte que la La productionde xylitolpar bioLa fermentationa la protectiSur lede l’environnement, l’économie d’énergie, le rendement élevé et de nombreux autres avantages, et il a un grEt en pluspotentiel pour le développement industriel, Qui a été largement étudié et prêté attentiSur lepar des chercheurs nationaux et étrangers [4,5].
Bien queProductiSur lede xylitolpar La fermentationmicrobienneA une large perspective de développement et d’application, il y a encore beaucoup de problèmes qui doivent être résolus au cours de la recherche et l’industrialisation actuelles: comment obtenir des souches de La fermentationà haute performance, comment stabiliser et améliorer le rendement par le contrôle complet de la fermentation, et comment promouvoir davantage le processus d’industrialisation [6]. Par conséquent, la recherche actuelle sur la La productionde xylitolpar La fermentationmicrobienne comprend l’étude de la performance de fermentation de différentes souches produisant du xylitol, la préparation d’hydrolysat d’hémicellulose végétale comme substrat de fermentation, la détoxification et les conditions de fermentation, ainsi que l’utilisation de la technologie d’immobilisation pour réaliser la fermentation en plusieurs lots [7]. Dans cet article, nous nous concentrerons sur les principales avancées de la recherche dans la La productionde xylitolpar biotraitement.
2 micro-organismes pour la La productionde xylitolpar fermentation
2.1 Fermentation du xylitolpar des microorganismes naturels
Dans la La productionde fermentation industrielle, la performance de fermentation des souches est directement liée à la capacité de La productiondu métabolisme microbien, au coût de la La productionde fermentation, et à la difficulté de la La productionà l’échelle industrielle. À l’heure actuelle, la conversion du xylose/xylitolet le rendement du xylitoldemeurent l’un des goulots d’étranglement limitant l’intensification de la La productionde xylitolpar conversion microbienne, il est donc particulièrement important d’obtenir une souche de xylitol à haut rendement avec une excellente performance [8].
Il existe de nombreuses espèces de microorganismes qui peuvent utiliser le La xylosepour produire du xylitol par différentes voies métaboliques, y comprIl estun petit nombre de bactéries, certaines moisissures et la pluLa partiedes levures [2]. Cependant, la plupart des microorganismes produisent du xylitol à faible taux de conversion par fermentation. Bien que les champignons puissent produire du xylitol par la voie La xylose→ xylulose → xylitol, l’efficacité de La productiondes champignons est généralement faible [9]. Grâce à une analyse complète, il est démontré que les levures, en particulier Pseudomallei, ont des performances supérieures dans la fermentation du xylitol, et que leur rendement maximal peut atteindre 84,5 % de la valeur théorique, de sorte que la plupart des recherches nationales et internationales actuelles se concentrent sur l’utilisation de la levure pour convertir le La xyloseen xylitol [10,11].
2.2 Constructionde souches génétiquement modifiées pour la La productionde xylitol par fermentation
Avec le développement rapide de la technologie du génie génétique au cours des dernières années, certains chercheurs ont obtenu des souches à haut rendement par le dépistage, le clonage et des moyens transgéniques de la nature. E.coli est considéré comme le premier choix de bactéries génétiquement modifiées pour la production de xylitol en raison de ses avantages de régulation facile, de culture facile et de fond métabolique clair [12]. Il a été démontré que le xylitol peut être détecté après fermentation en introduisant le gène de la La xyloseréductase dans les cellules d’e. coli. Cependant, seule la La xyloseréductase introduite dans E. coli présente encore certains défauts, tels que la spécificité de la xylose réductase (XR) est relativement faible, peut catalyser à la fois la conversion de xylose et de l’arabinose. L’arabinitol et le xylitol générés à partir de l’arabinose sont des isomères différentiels, et tous deux ont des propriétés physico-chimiques extrêmement similaires, ce qui augmente les difficultés pour la séparation et la purification subséquentes [13]. Par conséquent, certains chercheurs ont introduit le gène de l’isomérase de la xylose et le gène de la xylitol réductase dans E. coli, et ont utilisé le xylulose comme produit intermédiaire de la conversion de xylose pour produire le xylitol.
Comme le montre la figure 1, la voie métabolique de la xylose peut être observée: la xylose est isomérisée en xylulose par la xylose isomérase (XI), puis le xylitol est produit par la xylitol réductase. La construction de cette voie peut efficacement éviter le problème de la non-spécificité catalytique XR,qui est une voie nouvelle pour la production de xylitol [14]. En outre, l’introduction du gène L-arabinose isomérase, du gène alloxanose isomérase et du gène xylulose réductase dans E. coli a non seulement construit une nouvelle voie métabolique de la L-arabinose au xylitol, mais a également éliminé l’interférence de l’arabinitol, qui est également très favorable[15]. Wang WangWangWangWangWangXiaoxia et al [16] [traduction]à travers le gène de la xylanase (xynA) et le gène de la xylose réductase (xyl1) dans Escherichia coli et ont induit sa co-expression ont constaté que bien que l’activité enzymatique des deux enzymes soit inférieure à l’activité enzymatique de l’expression séparée, mais qu’il a été prouvé être en mesure de directement à partir des matières premières lignocellulosiques pour la préparation du xylitol par fermentation, ne doivent pas être dérivées de l’hydrolysat hémicellulosique, Ce qui est également une nouvelle voie à ouvrir pour la production de bioprocessus de xylitol. Cela ouvre également une nouvelle voie pour la production biologique de xylitol.
Actuellement, non seulement E. coli est utilisé comme support pour les bactéries du génie génétique, mais aussi la levure est souvent utilisée comme un micro-organisme industriel important. SaccharomycesLes cerevisiaeest l’une des principales cibles de recherche pour les vecteurs du génie génétique en raison de sa grande tolérance à certains inhibiteurs de croissance, de sa croissance rapide et de ses faibles sous-produits [17,18]. Comme le montre la Figure 1, le métabolisme du xylose dans les cellules de levure est catalysé par la xylose réductase. Cependant, en raison du manque d’enzymes liées aux xyloses, SaccharomycesLes cerevisiaeest incapable d’utiliser le xylose dans des conditions naturelles et ne peut utiliser que le glucose comme source de carbone et d’énergie pour la croissance et le métabolisme [19]. Par conséquent, l’introduction du gène xylose réductase (xyl1) dans Saccharomyces Les cerevisiaeet son expression efficace sont les premières conditions pour la construction de souches productrices de xylitol.
L let Al., et al.[20] [en]ont introduit le gène xylose réductase de Saccharomyces cerevisiae dans Saccharomyces cerevisiae et ont obtenu la souche recombinante Saccharomyces cerevisiae XGH2 contenant une copie élevée du gène xylose réductase, ce qui a augmenté l’activité de la xylose réductase de 80 fois par rapport à celle de la souche initiale. Et en raison du manque de xylitol déshydrogénase dans les bactéries recombinantes, le taux de conversion de xylose de cette souche recombinante est plus de 1,0 g/g, ce qui a un grEt en pluspotentiel d’industrialisation.
3 production de Xylitolpar fermentation d’hydrolysat d’hémicellulose
L’utilisation de xylose pur comme matière première pour laProduction de xylitolPar la méthode biologique a le coût de production élevé, qui limite le champ d’application et l’espace de marché de xylitol. Dans la nature, les fibres végétales telles que les épis de maïs, la La bagasseet les coques de graines de coton contiennent une grande quantité de xylose, qui peut être hydrolysée et utilisée comme substrat de fermentation pour la production de xylitol [21,22]. Remplacer le xylose pur par des fibres végétales qui existent en grande quantité et qui peuvent être régénérées durablement en tant que matières premières peut réduire efficacement les coûts de production et réaliser la pleine utilisation des ressources naturelles.
3.1 préparation de l’hydrolysat d’hémicellulose
Afdansde promouvoir l’industrialisation de la production de xylitol par la méthode biologique, il est très nécessaire de trouver la méthode d’hydrolyse de haute qualité et efficace. La préparation de l’hydrolysat d’hémicellulose a principalement deux types de méthode chimique et de méthode enzymatique. L’acide sulfurique dilué et l’acide chlorhydrique sont couramment utilisés comme catalyseurs dans la méthode chimique [23]. Bien que l’utilisation d’acide dilué puisse réduire la teneur en substances toxiques par rapport à l’hydrolyse dans des conditions acides fortes, une grande quantité d’oligosaccharides non fermentescibles reste dans le bouillon de fermentation, ce qui entraîne un grEt en plusgaspillage. En même temps, l’hydrolyse acide diluée inhibe encore la croissance des cellules de levure et la conversion du xylose, ce qui entraîne un rendement plus faible de xylitol et une concentration plus élevée de sucre résiduel [24].
Afdansde réduire les effets secondaires de l’hydrolyse acide, il est possible de les atténuer en utilisant des moyens mécaniques, par exemple, Zheng Shenghong et Al., et al.[21] [en]ont utilisé des ultrasons et de l’acide pour hydrolyser les coques de graines de thé à la pression atmosphérique pour préparer le xylose, et ont utilisé une petite quantité d’acide pour obtenir une concentration élevée de xylose. De plus, il a été constaté que le rendement de fermentation du xylitol produit par fermentation enzymatique n’était pas aussi bon que celui du xylose pur, mais nettement meilleur que celui de la fermentation hydrolysée acide [25].
Dans le cas des grains de maïs, la xylanase est souvent utilisée pour hydrolyser les grains. Il existe deux types d’hydrolyse: l’hydrolyse enzymatique directe du grain de maïs et l’hydrolyse enzymatique de l’hydrolysat du grain de maïs [26]. Comme les grains de maïs sont riches en cellulose et en lignin, la zone de contact entre la xylanase et l’hémicellulose dans l’hydrolyse enzymatique directe des grains de maïs est petite, ce qui entraîne un faible taux d’hydrolyse enzymatique. Bien que la lignine du grain de maïs puisse être éliminée à l’avance par un prétraitement, la cellulose résiduelle entrave encore l’hydrolyse enzymatique du xylan [27]. Par conséquent, Damaso et al.[28] [traduction]ont obtenu un rendement maximal de 0,52 g/g de xylose dans les grains de maïs à l’aide de xylanase.
Les chercheurs ont mélangué la cellulase et la xylanase pour hydrolyser les grains de maïs prétraités, bien que cela puisse augmenter le taux d’hydrolyse de la xylane, mais la grande quantité de glucose produite par l’hydrolyse de la cellulose pourrait inhiber l’activité de la xylose réductase et amener la levure à produire de l’éthanol par respiration anaérobie, ce qui a finalement entraîné une diminution de la production de xylitol[29]. Au contraire, l’autohydrolysat du grain de maïs contient principalement des xylan-oligosaccharides, et aucune grande quantité de glucose ne peut être produite en utilisant une seule xylanase ou en mélangant avec la cellulase, et le xylan dans l’autohydrolysat du grain de maïs est plus facilement catalysé par la xylanase, qui peut non seulement augmenter le taux d’hydrolyse et raccourcir le temps d’hydrolyse, mais aussi réduire la quantité d’enzyme utilisée [30]. On peut constater que l’utilisation de différentes méthodes d’hydrolyse produira des hydrolysats d’hémicellulose de qualité différente, qui auront des effets différents sur la fermentation du xylitol.
3.2 traitement de l’hydrolysat d’hémicellulose
La concentration de xylose dans l’hydrolysat hémicellulosique du grain de maïs aura un effet important sur l’efficacité et le rendement de la fermentation, alors comment obtenir l’hydrolysat hémicellulosique avec une forte concentration de xylose est une condition préalable importante pour assurer le rendement de xylitol. En même temps, l’hydrolysat hémicellulosique est composé de composants complexes et d’une variété d’espèces. En particulier, les effets de substances toxiques telles que l’acide acétique, le furfural et les tanins sur la fermentation ne doivent pas être sous-estimés [31,32]. Par conséquent, avant la fermentation de l’hydrolysat hémicellulosique, l’hydrolysat doit être d’abord détoxifié, ce qui affecte directement les performances de fermentation de l’hémicellulose. Les méthodes de détoxification de l’hydrolysat hémicellulosique comprennent principalement l’évaporation sous vide, la neutralisation de la chaux, la neutralisation de la chaux, l’adsorption de charbon actif, l’adsorption de résine échangeuse d’ions, et l’évaporation et la concentration à basse température [33,34].
Parmi elles, la neutralisation de la chaux et la surneutralisation de la chaux sont les méthodes de détoxification les plus industrialisées, mais une grande quantité de sucre est souvent produite dans le projet de détoxification, ce qui diminue le rendement de fermentation du xylitol, et en même temps, le gypse produit dans le processus de neutralisation nécessite une série d’équipements de suivi et de moyens de traitement, ce qui augmente le coût de production [32]; L’adsorption au charbon actif a un meilleur effet de détoxification, mais en même temps, il adsorbe également une grande quantité de xylose, ce qui n’est pas propice à l’amélioration du rendement de xylitol; L’utilisation de la concentration sous vide peut non seulement augmenter l’effet de détoxification, mais également adsorber une grande quantité de xylose, de sorte qu’il n’est pas bénéfique pour l’amélioration de la production de xylitol. La concentration sous vide peut non seulement améliorer la concentration de xylose dans l’hydrolysat, mais aussi éliminer la majeure partie du furfural, de l’acide acétique et de certains composants toxiques volatils [35].
Cependant, le choix du rapport de concentration approprié est crucial pour la concentration sous vide, et ni trop élevé ni trop bas ne peut permettre une désintoxication rationnelle [33]. Bien que chaque méthode de désintoxication ait ses propres caractéristiques, l’utilisation combinée de multiples méthodes de désintoxication pour traiter le liquide hydrolysé par étapes peut obtenir de bons résultats. En combinant l’adsorption au charbon actif avec la résine échangeuse d’ions, les chercheurs ont constaté que l’effet de détoxification était meilleur que celui de l’excès de chaux [36]. Martinez et al.[37] [traduction]ont obtenu un rendement de xylitol de 79% par neutralisation de la chaux suivie d’un traitement avec une petite quantité de charbon actif. Par conséquent, la combinaison de multiples méthodes de désintoxication est un moyen important de produire de l’hydrolysat d’hémicellulose de haute qualité.
3.3 optimisation des conditions de fermentation avec l’hydrolysat d’hémicellulose comme substrat
Dans la fermentation du xylitol utilisant l’hydrolysat d’hémicellulose comme substrat, différentes conditions de fermentation influent sur le degré de conversion du xylose en xylitol, y compris le substrat, la température, le pH, les ions inorganiques, l’aération et le mode de fermentation [38,39]. Ces conditions comprennent le substrat, la température, le pH, les ions inorganiques, l’aération et la méthode de fermentation [38,39]. La régulation de ces conditions peut encore améliorer les performances de fermentation des bactéries. Parmi ces conditions, le substrat et l’aération sont particulièrement importants.
La concentration de xylose dans l’hydrolysat d’hémicellulose a un effet significatif sur la production de xylitol. Il a été prouvé que le taux de consommation de xylose et le taux de production de xylitol dans le processus de fermentation étaient positivement corrélés, de sorte que la concentration de xylose dans l’hydrolysat pourrait augmenter efficacement le taux de production de xylitol [40]. Toutefois, le dépassement d’une certaine plage inhibera également la croissance et le métabolisme des bactéries, ce qui entraînera une diminution de la production de xylitol, de sorte que l’optimisation de la concentration de xylose dans la solution d’hydrolyse est un facteur régulateur important pour améliorer le taux de production de xylitol [38]. En général, la concentration initiale de xylose de la plupart des levures est faible, mais il existe certaines levures très tolérantes au sucre dont la concentration initiale de xylose appropriée peut atteindre 100 g/L [41].
De plus, d’autres sucres tels que le glucose, la mannose, le galactose et l’arabinose sont également présents dans l’hydrolysat d’hémicellulose [39]. En raison de la faible quantité de mannose, de galactose et d’arabinose dans l’hydrolysat, les bactéries ne sont pas très sensibles à celles-ci et ont donc peu d’effet sur la fermentation du xylitol [42]. Bien que la présence de glucose puisse être utilisée de préférence par les bactéries pour leur propre croissance et leur métabolisme afin d’éviter la consommation inutile de xylose, la différence dans la proportion de glucose dans l’hydrolysat entraînera non seulement un changement dans le potentiel d’oxydation-réduction, ce qui affectera les activités et les rapports des enzymes liés au métabolisme des xylose, mais aussi produire des effets de dissuasion métabolique qui peuvent sérieusement inhiber la voie de la fermentation du xylitol [32]. De plus, des concentrations de glucose supérieures à une certaine plage peuvent amener les bactéries à produire un certain volume d’éthanol inhibiteur de la fermentation du xylitol [37]. Par conséquent, il est nécessaire d’optimiser et d’obtenir la concentration de sucre appropriée pour la croissance et le métabolisme des bactéries et la fermentation du xylitol.
Au stade précoce de la fermentation, augmenter suffisamment d’oxygène dissous dans le milieu peut, d’une part, conduire à la croissance rapide des bactéries et réduire la production de sous-produits défavorables à la fermentation du xylitol, tels que l’éthanol; D’autre part, elle peut entraîner la consommation d’acide acétique, de furfural et d’autres inhibiteurs pour raccourcir la période de stagnation [43]. Cependant, lorsque l’oxygène est suffisamment dissous, le NADH produit par la xylitol déshydrogénase est oxydé de nouveau en NAD+ par la chaîne respiratoire, ce qui entraîne une oxydation et une déshydrogénation supplémentaires du xylitol pour former de la xylulose. Par conséquent, le xylitol ne peut être accumulé en grandes quantités que dans des conditions d’approvisionnement en oxygène strictement limitées, et le choix de différentes stratégies d’aération et de fermentation a une grande influence sur la production de xylitol[44]. Afin de résoudre le problème ci-dessus, certains chercheurs ont étudié la fermentation du xylitol sous différents taux d’aération, puis ont choisi un taux d’aération modéré pour la fermentation aérobie constante, qui est simple, mais mal régulé pour la fermentation du xylitol et défavorable à l’accumulation du produit [41].
D’autres chercheurs ont adopté la stratégie de fermentation aérobie élevée puis basse: utiliser un taux aérobie élevé au début de la fermentation pour faire croître les bactéries beaucoup, puis réduire le taux aérobie en conséquence pour assurer l’accumulation de xylitol. préziosiBlloy et Al., et al.[45] ont obtenu une conversion en xylose de 80% dans l’hydrolysat d’hémicellulose de Candia uilliermondii en utilisant une oxygénation partielle élevée puis faible. De plus, Wang et Al., et al.[46] [traduction]ont utilisé une stratégie d’oxygénation en trois étapes dans la fermentation du xylitol avec de l’hydrolysat d’hémicellulose comme substrat, c’est-à-dire, premièrement, une aération élevée pour faire multiplier les bactéries; Après que les bactéries aient atteint une certaine concentration, elles ont maintenu une aération moyenne pendant un court laps de temps pour que les bactéries s’adaptent, puis elles ont continué à baisser l’aération pour assurer l’accumulation de xylitol, et la production de xylitol a été encore améliorée par l’application de cette stratégie.
4 Application d’immobilisation dans la fermentation de la production de xylitol
Actuellement, l’utilisation de la technologie d’immobilisation pour la fermentation du xylitol est également une direction de développement prometteuse. Par rapport à la fermentation libre, la fermentation cellulaire immobilisée présente les avantages de la réutilisabilité, de raccourcir le cycle de production de fermentation, de faciliter la séparation, la purification et le post-traitement du produit, de haute densité cellulaire, de haute stabilité et de forte résistance aux changements d’acide, d’alcali et de température [47,48]. Par conséquent, il a une importante valeur de recherche et une valeur économique. L’immobilisation des cellules peut améliorer la stabilité de la fermentation et augmenter considérablement l’efficacité de la fermentation, et réaliser une fermentation continue en plusieurs lots, comme par exemple: Prakash et Al., et al.[49] [traduction]ont immobilisé D. hanseniiavec de l’alginate de calcium à une concentration initiale de xylose de 100 g/L,et le taux de conversion du xylitol a atteint 0,82 g/g et a été maintenu à 98% de la valeur théorique pendant cinq lots consécutifs de fermentation. La conversion en xylitol a été maintenue à 98% de la valeur théorique en cinq lots de fermentation consécutifs.
La clé de la technologie d’immobilisation cellulaire réside dans la performance des porteurs immobilisés, et les porteurs de haute qualité présentent les avantages de la non-toxicité, un bon transfert de masse, un prix bas et une longue durée de vie [50]. Dans la fermentation immobilisée, différentes méthodes d’immobilisation sont nécessaires selon les types et les caractéristiques cellulaires [51]. Les supportscomposites formés par la combinaison de matériaux inorganiques et organiques sont devenus un sujet de recherche brûlant ces dernières années en raison des avantages de ces deux matériaux.
Deng Lihong et Al., et al.[52] [traduction]ont constaté que la concentration massique de PVA influait grandement sur la résistance au phosphate et la résistance mécanique des particules cellulaires, ce qui était crucial pour réguler la performance du support composite lorsque l’alcool polyvinylique (PVA) et l’alginate de sodium étaient utilisés pour l’incrusion composite de cellules Pseudohyphae tropicalis. Les quatre méthodes d’immobilisation couramment utilisées sont l’adsorption, la méthode covalente, la méthode de réticulation et la méthode d’incorporation [53]. Par exemple, Li et al.[18] [traduction]ont utilisé une méthode d’encastrement sur gel à l’alginate de calcium pour immobiliser la levure de Pasteur Picchu X-33 double coenzyme-dépendante obtenue par clonage, et le taux de conversion du xylitol était de 37,5 % après fermentation aux xyloses. Wang et al.[53] [traduction]ont immobilisé la levure de Pseudohyphomyces tropicale par du polyuréthane, qui a été hydrolysé dans le grain de maïs sans décoloration ni échange ionique. Wang et Al., et al.[53] ont utilisé du polyuréthane pour immobiliser Pseudomonas tropicaleafin de convertir directement le xylose dans l’hydrolysat de grains de maïs sans décoloration ni échangeur d’ions, et le rendement et le taux de production de xylitol ont atteint 71,2 % et 2,10 g/(L-h), respectivement, dans 12 lots de 21 jours d’essais de fermentation, ce qui est une méthode d’immobilisation ayant un grEt en pluspotentiel de développement industriel.
5 résumé
La production de xylitol par biofermentation présente des avantages irremplaçables et un grEt en pluspotentiel de développement. Dans cet article, nous avons résumé les trois aspects des souches de production de xylitol, la fermentation du xylitol utilisant l’hydrolysat d’hémicellulose comme substrat, et l’application de la technologie d’immobilisation dans le xylitol. Elle met également en évidence les principales orientations de recherche de la production de xylitol par biotraitement, à savoir l’utilisation de la technologie du génie génétique, la construction de bactéries génétiquement modifiées à haute efficacité et à haut rendement par modification génétique, l’utilisation de l’hydrolysat hémicellulosique comme substrat pour la fermentation du xylitol, et l’utilisation de la technologie d’immobilisation, Qui utilise différents médias de fixation et méthodes de fixation pour améliorer l’efficacité de la fermentation et le taux de production. On pense qu’avec l’approfondissement progressif de ces orientations de recherche, le processus de bioproduction de xylitol deviendra plus mature, posant une certaine base pour l’industrialisation de la bioproduction de xylitol à l’avenir.
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