Qu’est-ce que la poudre de lutéine d’extrait de souci?

Tagetes erecta, également connu sous le nom d’hibiscus puant ou chrysanthème à nid d’abeille, est une herbe annuelle de la famille des astéracées, originaire d’amérique du sud Et etdu Mexique. Il tolère les sols pauvres Et eta un large éventail d’adaptabilité [1]. Il a été introduit en Chine dans les années 1980 Et etest maintenant cultivé dans tout le pays, y compris dans les régions tropicales et subtropicales comme le Guangdong et le sud du Yunnan. Il existe de nombreuses variétés de souci avec différentes couleurs de fleurs, y compris le blanc, le jaune pâle, le jaune et l’orange, qui ont une grande valeur ornementale dans les plantes en pot, l’aménagement paysager et les fleurs coupées. La teneur en caroténoïdes et les types des pétales de souci varient, avec des différences de plus de 100 fois entre les différentes variétés de souci [2]. Les souci peuvent être divisés en deux catégories selon leurs utilisations: ornemental et pigment. Parmi eux, les souci pigmentaires se caractérisent par une teneur élevée en lutéine. Les souci communs de pigment à la maison et à l’étranger incluent et#39; Orange profond 2', ' écarlate 1', ' roi de chrysanthème ', ' découvery', 'Champion', 'Antigua', 'Tarzan', 'Miracle', ' souci mexicadanset#39;, etc. Parmi eux, ' roi de chrysanthème ' A AAune teneur en lutéine allant jusqu’à 28 mg/g dans les fleurs séchées [3-6].

La lutéine est l’un des principaux pigments dans la région maculaire de l’œil humadanset#39; S rétine, mais le corps humadansne peut synthétiser la lutéine de novo et doit l’obtenir par voie externe [7]. La lutéine joue un rôle important dans la médecine, la transformation des aliments et les suppléments nutritionnels [8], comme un antioxydant pour prévenir des maladies telles que la dégénérescence maculaire [9-10], comme additif alimentaire pour améliorer la qualité du pain [11], et comme ingrédient ajouté aux préparations pour nourrissons [12]. Au cours des dernières années, en raison de l’application généralisée de la lutéine naturelle, la demande sur le marché intérieur a dépassé 1,0 m 105 t, tandis que la production est inférieure à 1,0 m 104 t, ce qui est en pénurie [13].

Puisque le pigment dans les pétales de souci est principalement de la lutéine, et que le processus d’extraction et de purification est simple, il est devenu l’une des principales matières premières pour extraire la lutéine [16]. À l’heure actuelle, il y a eu de nombreuses revues sur les caroténoïdes végétaux, mais il n’y a pEn tant queeu de rapports systématiques sur les progrès de la recherche sur la lutéine de souci. Cet article résume les progrès de la recherche sur la lutéine de souche à partir des aspects de la structure et de la fonction, du processus d’extraction et des méthodes de détection, de la régulation de la biosynthèse, de l’estérification et du stockage stable, et des facteurs environnementaux affectant la synthèse de la lutéine. Il offre également une perspective pour les recherches futures, dans le but de fournir une référence pour le développement sain de l’industrie de la lutéine de souci.

1 structure et fonction de lutéine

1.1 structure de la lutéine

La synthèse de la lutéine dans les plantes commence avec l’octahydro-tomate rouge. Les caroténoïdes impliqués dans la voie de biosynthèse sont des composés et des dérivés à structure tétraterpénoïde. Parce qu’ils contiennent des liaisons doubles conjuguées, il existe des isomères cis-trans. Selon la structure chimique, la lutéine peut être divisée en cis-lutéine et trans-lutéine, principalement dans la configuration all-trans (Figure 1). Selon la littérature actuelle, il existe jusqu’à 32 types de composés de lutéine parmi les espèces caroténoïdes de soucis [17]. La lutéine présente dans les plantes se présente principalement sous forme de lutéine libre et d’esters estérifiés de lutéine. Les esters de lutéine sont les principaux composés naturellement présents dans les pétales de soucis, qui se composent principalement de six diesters de lutéine entièrement trans [18].

1.2 fonctions de la lutéine

Chez les plantes, la lutéine joue un rôle important dans la photosynthèse, la pollinisation entomophile, la régulation de la croissance, etc. En termes de photosynthèse, la lutéine est principalement située dans les chloroplastes et les chromatophores, ce qui contribue à améliorer l’absorption de la lumière et la protection contre la lumière, à absorber l’énergie de la lumière et à la transférer à la chlorophylle, et à prévenir les dommages photo-oxydatifs [19-20]. En termes de pollinisation entomophile, l’accumulation de lutéine dans le corps des plantes peut aider les plantes à former des tissus colorés, tels que des fleurs en fleurs et des fruits mûres, qui apparaissent jaune, orange et rouge, favorisant ainsi la pollinisation et la dispersion des graines [21-22]. En ce qui concerne la régulation de la croissance, la synthèse et l’accumulation de lutéine dans les plantes sont affectées par la température externe, régulant ainsi la croissance et le développement des plantes et la réponse des plantes aux changements environnementaux [23].

2 procédé d’extraction de la lutéine et méthodes de détection

2.1 procédé d’extraction de la lutéine

Actuellement, les procédés d’extraction de la lutéine des fleurs de souci comprennent principalement l’extraction par solvant organique, l’extraction par dioxyde de carbone supercritique, l’extraction assistée par les enzymes, l’extraction par ultrasons, l’extraction par micro-ondes, etc. La lutéine contient des groupes fonctionnels polaires et est facilement soluble dans les solvants organiques polaires tels que l’hexane, l’éthanol, l’isopropanol, le chloroforme, le dichlorométhane et l’éther. Chez les plantes, la lutéine existe principalement sous la forme d’un ester, et le dipalmitate de lutéine est le composé principal dans les fleurs de souche [24]. Dans la méthode d’extraction par solvant organique, l’ester d’acide gras de lutéine est d’abord extrait à l’aide d’un solvant organique, puis une réaction de saponification est effectuée avec une base forte, KOH,pour convertir l’ester de lutéine en lutéine libre. Enfin, la lutéine est purifiée par recristallisation [25]. Cependant, les solvants organiques utilisés pour extraire la lutéine sont principalement dérivés de sources d’énergie non renouvelables et sont volatils et toxiques, ce qui peut entraîner une certaine pollution de l’environnement écologique. Par conséquent, les solvants organiques utilisés pour extraire la lutéine sont remplacés à partir de sources d’énergie non renouvelables par des solvants verts, écologiques, non toxiques et biodégradables. Certaines études ont révélé que le 2-méthyltétrahydrofurane, un solvant vert dégradable, peut remplacer les solvants organiques et être utilisé pour extraire la lutéine des plantes [26].

De plus, l’extraction de dioxyde de carbone supercritique (SC-CO2) est considérée comme un procédé d’extraction écologique pour l’extraction de la lutéine. La température et la pression sont utilisées pour influencer la solubilité des esters d’acides gras de lutéine dans le Émissions de CO2supercritique, puis la saponification est effectuée pour obtenir de la lutéine libre [27]. Cependant, la méthode d’extraction SC-CO2 présente également des inconvénients, comme les paramètres de haute pression requis pour extraire la lutéine, qui peut atteindre 35 MPa pour obtenir un taux d’extraction élevé [28]. Parallèlement, par rapport à l’extraction SC-CO2, le propane liquéfié et l’éther diméthylique liquéfié ont des valeurs de pression plus faibles et des taux d’extraction de la lutéine plus élevés [29].

La méthode enzymatique utilise d’abord la cellulase et la pectinase pour briser les parois cellulaires, puis l’extraction par solvant organique pour extraire la xanthophylle. Après avoir traité des souches avec de la cellulase et de la pectinase ou de la protéase, la xanthophylle a été extraite avec un solvant organique, et la teneur était supérieure de plus de 45% à celle du groupe de traitement sans enzymes [30]. Sur la base de l’hydrolyse enzymatique des diesters xanthophylles de soucis après extraction, les diesters xanthophylles extraits par extraction SC-CO2 et extraction par solvant organique ont été hydrolysés enzymatiquement pour convertir les diesters xanthophylles en xanthophylles libres. Des essais ont été effectués sur la conversion des diesters de lutéine en lutéine libre par enzymolyse lipase des diesters de lutéine extraits avec des solvants organiques et SC-CO2, respectivement. Les résultats ont montré que le taux de conversion des diesters de lutéine extraits avec SC-CO2 en lutéine par enzylyse était plus élevé [31].

L’extraction par ultrasons utilise les ultrasons pour briser les cellules, tandis que l’extraction par micro-ondes utilise les micro-ondes pour détruire les parois cellulaires des plantes. Les deux méthodes présentent l’avantage d’être courtes, efficaces et d’avoir un taux d’extraction élevé, ce qui favorise l’entrée du solvant dans les cellules et accélère la dissolution du solvant et du diester de lutéine, améliorant ainsi l’efficacité de l’extraction de la lutéine. Une étude A utilisé l’huile de graines de tournesol comme solvant pour optimiser l’effet de trois facteurs sur l’extraction de la lutéine du souci: l’intensité ultrasonique, le temps d’extraction, et l’effet de trois facteurs sur la quantité de lutéine extraite des fleurs de souci: l’intensité ultrasonique, le temps d’extraction et le rapport solid-solvant. Les résultats ont montré que la plus grande quantité de lutéine était extraite dans des conditions d’intensité ultrasonique de 70 W/m2, un temps ultrasonique de 12,5 minutes et un rapport solid-solvant de 15,75 %, ce qui était beaucoup plus élevé que la teneur en lutéine extraite par les solvants organiques traditionnels [32]. Dans certaines conditions, les ultrasons peuvent augmenter considérablement la teneur en ester de lutéine dans les soucis extraits par SC-CO2 [33]. L’extraction par micro-ondes est un procédé d’extraction de la lutéine rapide, écologique et à faible énergie, et la quantité d’extraction de la lutéine est trois fois supérieure à celle du procédé d’extraction traditionnel [34]. Cependant, comparativement à l’extraction conventionnelle assistée par des enzymes, à l’extraction assistée par des micro-ondes et à l’extraction Soxhlet de la lutéine de souche, l’extraction aqueuse en deux phases assistée par des micro-ondes et des enzymes (MEAATPE) a la teneur la plus élevée en lutéine [35].

2.2 méthodes de détection de la lutéine

Les principales méthodes de détection de la lutéine sont la colorimétrie, la chromatographie liquide à haute performance (HPLC), la chromatographie liquide et la spectrométrie de masse (LC-MS) et la chromatographie liquide à haute performance (UHPLC). La colorimétrie est basée sur Lambert-Beer' S par spectrophotométrie ultraviolet-visible. La concentration de lutéine est directement proportionnelle à la valeur d’absorbance, et la teneur en lutéine peut être déterminée. Il présente les avantages d’être simple à utiliser et à faible coût, mais il ne peut pas détecter les isomères de lutéine et a une faible sensibilité. La CLHP est basée sur la colonne chromatographique, ce qui provoque des différences de débit dues aux différentes forces d’adsorption des composants de l’échantillon. Il sépare, identifie et analyse quantitativement les composants. LC-MS s’appuie sur la CLHP pour séparer les composants, et la spectrométrie de masse est utilisée pour identifier le rapport masse/charge des particules chargées. Les deux méthodes ont une grande précision et stabilité, et peuvent efficacement détecter la lutéine et son contenu, mais le temps de détection est relativement long.

3 régulation de la biosynthèse de la lutéine

La voie de biosynthèse de la lutéine est relativement claire. Il est principalement régulé par le diphosphate de géranylgéranyl (GGPP) produit en aval de la voie 2-c-méthyl-d-érythritol-4-phosphate (voie MEP), qui sert de précurseur de la voie de biosynthèse des caroténoïdes. Sous la catalyse de la phytoène synthase (PSY), deux GGPPs se condensent pour former un pigment rouge octahydro-tomate incolore, qui est ensuite successivement catalysé par la phytoène dénaturase (PDS) et PSY) catalyse la condensation de deux molécules de GGPP pour former un pigment rouge octahydro-tomate incolore, qui est ensuite successivement déshydrogéné par une série d’enzymes comprenant la phytoène dénaturase (PDS), ξ-carotène dénaturase (ZDS), et ξ-carotène isomérase (15-cis -ξ-carotène isomérase), Z-ISO) est déshydrogéné par une série de catalyse enzymatique, suivie par la production de lycopène sous catalyse de caroténoïde isomérase (CRTISO). Le lycopène est formé en α-carotène par le lycopène epsilon cyclase (LCYE) et le lycopène β-cyclase (LCYB), puis forme de la lutéine sous l’action d’enzymes telles que l’hydroxylase β-ring (LUT5) et le caroténoïde epsilon hydroxylase (LUT1) (Figure 2) [36].

Actuellement, la recherche sur le mécanisme métabolique de la xanthophylle de souche se concentre principalement sur les gènes impliqués dans la voie métabolique de la xanthophylle. Certains chercheurs ont découvert que la teneur élevée en pigments des fleurs de soude pourrait être liée à l’amplification de gènes apparentés dans la voie de biosynthèse des caroténoïdes, tels que les gènes PSY, PDS et ZDS [6]. Chez les marigolds, PSY est exprimé à des niveaux plus élevés dans les pétales jaune foncé que dans les pétales jaune clair, ce qui entraîne une forte accumulation de caroténoïdes dans les pétales jaune foncé [2]. Au cours du développement des fleurs de soucis, l’expression du LCYE dans les pétales de soucis est positivement corrélée avec l’accumulation de lutéine [37], et le LCYB joue un rôle important dans la synthèse de la lutéine [38]. L’accumulation de lutéine dans les plantes n’est pas seulement liée à des gènes d’enzymes de synthèse en amont tels que PSY, LCYE, LCYB et LUT1/5, mais aussi à des gènes d’enzymes de dégradation tels que les CCDs et les nce (figure 2).

Zhang et Al., et al.[39] ont effectué une analyse qualitative et quantitative des caroténoïdes et du séquençage des transcriptomes sur le#39;V-01' (fleurs d’oranger) ' lignée consanguine ' Et le mutant naturellement présent 'V-01M' (fleurs jaunes) de la plante de soucis, a résumé la biosynthèse, la dégradation et l’accumulation des caroténoïdes dans les fleurs de soucis, et a émis des supposition que les gènes de dégradation des caroténoïdes CCDs et NCEDs sont des facteurs importants dans la régulation de la teneur en caroténoïdes des fleurs de soucis. Dans le même temps, dans la biosynthèse de la lutéine, les gènes régulateurs affectent l’expression des gènes structurels en codant des facteurs de transcription. Certaines études ont montré que l’expression transitoire du facteur de transcription TePTF1 dans le tabac (Nicotiana benthamiana) peut augmenter significativement la teneur en lutéine [40]; Au contraire, le niveau d’expression du gène TeIMTF5 est négativement corrélé avec la teneur en lutéine. Après avoir exprimé le TeIMTF1 dans le tabac, la teneur en caroténoïdes comme la lutéine a diminué, ce qui indique que le facteur de transcription TeIMTF1 joue un rôle régulateur négatif [41]. Récemment, Xin et Al., et al.[42] ont assemblé un génome de référence de souci de haute qualité et identifié des gènes dans sa voie métabolique des caroténoïdes, jetant les bases d’une analyse complète du mécanisme de synthèse de la lutéine dans les souci et la sélection moléculaire des souci.

4 estérification et stockage stable de la lutéine

L’estérification et le stockage stable de la lutéine font également l’objet de recherches. Li et Al., et al.[45] ont examiné cinq principaux types de plastides: les protoplastes, les plastides étiolés, les chloroplastes, les plastides d’amidon et les plastides colorés, et ont discuté des effets du type de plastides sur l’accumulation et la stabilité des caroténoïdes. Ils ont décrit la transformation des plastides et les effets de leur capacité de chélation sur la stabilité des caroténoïdes. Les caroténoïdes s’accumulent principalement dans les chromatoplastes, où la lutéine est principalement stockée dans les microsomes plastidiques sous forme d’esters de lutéine. L’estérification de la lutéine peut affecter considérablement l’accumulation de la lutéine. L’estérification de la lutéine est généralement catalysée par l’estérase /lipase/ thioestérase, comme la lutéine estérase et la lutéine acyltransférase, afin de favoriser le transfert des donneurs d’acyle d’acides gras à l’accepteur hydroxyle de la lutéine (Figure 2) [46]. Des études récentes ont révélé que les gènes de lutéine estérase BjA02. PC1 et BjB04. PC2 dans Brassica juncea peut réguler de façon redundante la synthèse des esters de lutéine, tandis que BjFBN1b code une fibrine qui favorise le stockage stable des esters de lutéine dans des gouttelettes plastidiques [47].

Des études ont montré que l’expression du gène bactérien crtB par l’intermédiaire de virus chez les plantes peut entraîner une diminution de l’activité photosynthétique et une régulation accrue de l’expression des gènes de l’enzyme de synthèse des caroténoïdes, augmentant la capacité de stockage des caroténoïdes et favorisant ainsi la transformation des chloroplastes en corps colorés [48]. Avec la découverte du gène régulateur Orange (OR) lié à la transformation des plastides, de nombreuses avancées importantes ont été faites dans la transformation des corps verts en corps colorés. La Transformation du gène OR du chou-fleur (Brassica oleracea) en pomme de terre (Solanum tuberosum) a entraîné une accumulation continue de caroténoïdes pendant 5 mois d’entreposage au froid des tubercules, ce qui a été posiativement corrélé avec le nombre de sous-structures de chélate de caroténoïdes et de lipoprotéines dans le chromoplaste [49]. Des études sur les mutants naturels d’arabidopsis thaliana avec l’allèle ou la mutation du gène à ORHis ont montré que ORHis interagit avec le régulateur clé de la division du chloroplaste, la protéine ARC3 (accumulation et réplication des chloroplastes 3), qui à son tour interfère avec l’interaction entre ARC3 et PARC6 (paralog d’arc6), limitant ainsi la division des chromoplastes et réduisant l’accumulation des caroténoïdes [50].

En résumé, le stockage stable de la lutéine est lié à son estérification et à ses petits corps plastidiques. Le gène OR est étroitement lié à la division des chromatides et à la formation de sous-structures de chélate de caroténoïdes et de lipoprotéines, qui favorisent non seulement la chélation des caroténoïdes nouvellement synthétisés, mais contribuent également au stockage stable et à l’accumulation de caroténoïdes. Cependant, il y a eu peu d’études sur le stockage de la lutéine de souche dans les chromoplastes. Une étude a révélé que l’accumulation de lutéine dans les fleurs de souliers au fur et à mesure de leur développement pourrait être liée à la quantité et à la qualité des vésicules lipidiques dans les chromoplastes, tel qu’observé par la microscopie électronique à transmission (Figure 3) [51]. La surexpression du gène des TeXES de marigold dans les fleurs de pétunia jaune pâle peut augmenter considérablement la teneur en ester de lutéine dans la corolle et le tube de la corolle [44], ce qui suggère que l’estérification de la lutéine pourrait jouer un rôle important dans l’augmentation de la teneur en lutéine des souches.

5 facteurs environnementaux affectant la synthèse de la lutéine

La lumière, la température, la concentration de CO2, les éléments minéraux et les hormones peuvent tous affecter la synthèse des xanthophylles des plantes, entraînant des différences dans leur accumulation. Chez les plantes, la photosynthèse, la photoprotectionet l’activité antioxydante sont étroitement liées au métabolisme des caroténoïdes. Les graines de soucis ont germé sous des photopériodes longues (16 h de lumière /8 h d’obscurité, comme ci-dessous), moyennes (12 h de lumière /12 h d’obscurité) et courtes (8 h de lumière /16 h d’obscurité) jusqu’à ce que la troisième paire de vraies feuilles s’étende complètement. Les résultats ont montré que les feuilles de souci transplantées après traitement avec une photopériode moyenne avaient la teneur en lutéine la plus élevée [52]. Après le transfert de CmBCH1 et de CmBCH2 chez Arabidopsis, une lumière élevée a induit la synthèse et l’accumulation de niveaux élevés de lutéine dans les feuilles d’arabidopsis [53]. La lumière rouge peut favoriser l’accumulation de caroténoïdes pendant la maturation des fruits [54-55] et augmenter la teneur en lutéine des germes de haricot mung (Vigna radiata) [56]. La lumière bleue peut induire la synthèse des caroténoïdes dans les fruits [57], augmenter le LCYE et diminuer la régulation du LCYB pour modifier la composition des caroténoïdes, ce qui entraîne une diminution de la teneur en 9-cis-zéaxanthine et une augmentation de la teneur en lutéine [58]. Cependant, pour les carottes (Daucus carota), lorsque les racines des carottes sont exposées à la lumière, cela peut entraîner une diminution de la teneur en caroténoïdes et la formation de chloroplastes [59].

La température joue un rôle dans la régulation de l’accumulation de caroténoïdes chez de nombreuses plantes, mais son effet varie selon les plantes. Les températures élevées inhibent l’expression des gènes de biosynthèse des caroténoïdes et activent l’expression des gènes de dégradation des caroténoïdes chez Osmanthus fragrans, ce qui entraîne une diminution de la teneur en caroténoïdes tels que la lutéine et la zéaxanthine. Cependant, les basses températures peuvent augmenter la teneur en caroténoïdes comme la lutéine [23]. Cependant, pendant le processus de remplissage des grains dans les graines de blé (Triticum aestivum), une augmentation de la température est bénéfique pour l’estérification de la lutéine [60].

Certaines études ont montré que l’augmentation de la concentration de CO2 dans la salle de culture peut augmenter considérablement la teneur en caroténoïdes des fruits de la tomate (Lycopersicon esculentum), et la teneur en lutéine augmente au cours de la phase de maturation [61]. De plus, Portulacaoleracéecultivé dans des solutions nutritives avec différentes concentrations de zinc a montré une augmentation de la teneur en lutéine des parties comestibles lorsque cultivé dans une solution nutritive avec une concentration de zinc de 5,2 mg/L [62]. Cependant, le traitement au sélénium du chou frisé (Brassica oleracea var. acephala) a montré que l’accumulation de sélénium dans le chou frisé n’influait pas sur la concentration de lutéine [63]. Cependant, il y a eu peu d’études sur les effets des facteurs environnementaux sur la synthèse de la lutéine dans les souci. Des études récentes ont montré que l’application exogène de gibberellins est bénéfique pour l’accumulation de lutéine chez les soucis, et que le traitement est mieux fait pendant la période de floraison des fleurs supérieures [64].

6 perspectives

La lutéine a de multiples effets et le corps humain ne peut pas la synthétiser, de sorte qu’elle ne peut être ingérée que de l’extérieur. Avec la demande croissante pour la lutéine, les marigolds, comme matière première importante pour l’extraction de la lutéine, l’optimisation du processus d’extraction de la lutéine et des méthodes d’essai, la mise en évidence de sa biosynthèse et des mécanismes de régulation métabolique, et la clarification de ses lois d’estérification et de stockage stable sont des conditions préalables pour assurer le développement sain de l’industrie de la lutéine de souche.

La forme de lutéine dans les soucis se présente principalement sous forme d’esters, avec une petite quantité de lutéine libre. La recherche sur la structure des esters de lutéine peut servir de référence pour les procédés d’extraction ultérieurs, la régulation synthétique et le stockage stable. Lors de l’extraction de la lutéine de souci pour la production industrielle, la priorité devrait être donnée à la sélection de procédés d’extraction rentables, écologiques et efficaces, puis à l’optimisation du processus pour améliorer davantage le taux d’extraction de la lutéine. La voie de la synthèse de la lutéine est relativement claire, mais il y a actuellement peu de recherches sur les gènes régulateurs liés à la biosynthèse de la lutéine dans les souches, et encore moins de recherches sur le stockage stable. Des recherches plus approfondies sont nécessaires. La lutéine dans les pétales de soulagement est principalement de la lutéine, et la zéaxanthine, qui a une valeur économique plus élevée, est extrêmement faible. La sélection de nouvelles variétés de souci à haute teneur en zéaxanthine est une orientation importante pour la sélection future. Avec l’analyse de la séquence du génome de souci et l’établissement d’un système transgénique de souci, la recherche sur le mécanisme de régulation métabolique de la lutéine de souci sera grandement accélérée, jetant les bases pour la sélection de nouvelles souches de souci de haute qualité et à haute teneur en lutéine par des techniques de sélection moléculaire.

Référence:

[1] HE Y H,NING G G,SUN Y L,et al. Identification d’un marqueur de cicatrice lié à un gène stérile mâle récessif (Tems) et son application dans l’élevage de Tagetes erecta [J].Plant Breed, 2009, 128(1): 92-96.

[2] MOEHS C P, TIAN L, österyoung K W, et al. Analyse de l’expression génétique biosynthétique des caroténoïdes au cours du développement des pétales de marigold [J].Plant À propos de MolBiol, 2001, 45(3): 281-293. Doi: 10.1023/a:1006417009203.

[3] CHEN R, XIAN X L, ZHONG J J. différences de qualité et techniques de culture efficaces de nouvelles variétés de souci pigmenté dans différentes régions d’altitude du Sichuun[J].Sichuan Agric Sci Technol, 2023(7): 38-41.

[4] TIAN L, FENG G D,LIU Y, et al. Comparaison des traits agronomiques et de la teneur en xanthophylles entre différentes variétés de Tagetes erecta [J]. J J J J JHefei Univ Technol (Nat Sci), À partir de 201841(5): 703-707.

[5]CHI-MANZANERO B,ROBERT TM L, RIVERA-MADRID R. Extraction d’arn total d’un Tagetes erecta (Tagetes erecta) à haute teneur en pigments [J]. Mol Biotechnol, 2000, 16(1): 17-21. Doi: 10.1385/MB:16:1:17.

[6] FENG G D, HUANG S X, LIU Y, et al. Les analyses des transcriptomes de Tagetes erecta fournissent de nouvelles informations sur la biosynthèse de métabolites secondaires au cours du développement de la fleur [J]. Gene, 2018, 660: 18-27.

[7] LI IL H, LEE J C Y, LEUNG H HH, et al. Supplémentation en lutéine pour les maladies oculaires [J]. Nutriments, 2020, 12(6): 1721. Doi: 10.3390/nu12061721.

[8] ZAFAR J, AQEEL A, SHAH F I, et al. Implications biochimiques et immunologiques de la lutéine et de la zéaxanthine [J]. Int J Mol Sci, 2021, 22(20): 10910.

[9] ROWICKA M,MROWICKI J, KUCHARSKA E, et al. Lutéine et zéaxanthine et leurs rôles dans la dégénérescence maculaire liée à l’âge et la maladie neurodégénérative [J]. Nutriments, 2022, 14(4): 827.

[10]OCHOA B M,MOJICA C L, HSIEH LO M,et al. Lutéine en tant qu’ingrédient alimentaire fonctionnel: stabilité et biodisponibilité [J]. J Funct Foods, 2020, 66: 103771.

[11] KWON H, LEE D U, LEE S. fortification en lutéine du pain de blé avec de la poudre de marigold: impact sur la rhéologie, la dynamique de l’eau et la structure [J]. J Sci Food Agric, 2023, 103(11): 5462-5471.

[12]LONG A  C, KUCHAN M, MACKEY A  D. La lutéine as  an  ingrédient in  pédiatrique Produits nutritionnels [J].  J  Accueil» AOAC Int, En 2019,  102(4):  1034 — 1043.

[13] HAN L,  Mon compte T, T, WANG WANG H. : Introduction Introduction À la actuel Situation actuelle De plantation de souci Développement de l’industrie Et des contre-mesures de développement dans le comté de Qingcheng [J]. Kexue Zhongyang, 2021(6): 5-6.

[14] étude YU S J. sur l’adaptabilité au climat des plantations de Tageteserecta L dans la région de Longdong, dans la province du Gansu [J]. ChinAgric Sci Bull, 2024, 40(2): 97-101.

[15] CHEN Y L, GUO S F. Problems Et en pluscountermeasures for Le conseil des ministresdevelopment De lamarigold industry in Yanshan county [J]. Primaire Agric Technol Ext, 2023,11(6): 119-121.

[16] RODRIGUES D B, MERCADANTE A Z, MARIUTTI L R. caroténoïdes de Marigold: beaucoup plus que les esters de lutéine [J]. Food Res Int, 2019, 119: 653-664. Doi: 10.1016/j.foodres.2018.10.043.

[17]OLENNIKOV D N, KASHCHENKON I. Marigold métabolites: méthodes de diversité et de séparation des phytochimiques du genre Calendula de 1891 à 2022[J]. Molécules, 2022, 27(23): 8626. Doi: 10.3390/molecules27238626.

[18]LI W, GAO Y X, ZHAO J et al. Teneur en phénoliques, flavonoïdes et ester de lutéine et activité antioxydante de 11 cultivars de souliers chinois [J]. J Agric FoodChem, 2007, 55(21): 8478-8484. Doi: 10.1021/jf071696j.

[19]CAZZANIGA S, BRESSAN M, La CARBONERA D,  et  al.  différentiel Les rôles De la carotènes and  xanthophylles in  Système photographique I  photoprotection  [J]. Biochemistry, 2016, 55(26): 3636-3649. Doi: 10.1021/acs.biochem.6b00425.

[20] LEONELLI L, BROOKS M D, NIYOGI K K. ingénierie du cycle époxyde de lutéine en Arabidopsis thaliana [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2017, 114(33): E7002-E7008. Doi: 10.1073/pnas.1704373114.

[21]GAO M, QU H, GAO L, et al. Disséquer le mécanisme de la formation de la couleur des fleurs de Solanum lycopersicum et de Solanum chilense [J]. Plant Biol, 2015, 17(1): 1-8. Doi: 10.1111/plb.12186.

[22] RONEN G,  CARMEL-GOREN L, ZAMIR D, et al. Une voie alternative à la formation de β-carotène dans les chromoplastes végétaux découverts par clonage à base de cartes des mutations de couleur bêta et de couleur vieux or dans la tomate [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2000, 97(20): 11102-11107. Doi: 10.1073/pnas.190177497.

[23] WANG Y G, ZHANG C, XU B, et al. Régulation de la température de l’accumulation de caroténoïdes dans les pétales d’osmanthus doux par l’expression modulante des gènes de biosynthèse et de dégradation des caroténoïdes [J]. BMC Genom, 2022, 23(1): 418. Doi: 10.1186/s12864-022-08643-0.

[24]ABDEL-AAL E S M, RABALSKI I. Composition des régioisomères d’ester de lutéine dans la fleur de souci, le complément alimentaire et la tisane [J]. J Agric Food Chem, 2015, 63(44): 9740-9746. Doi: 10.1021/acs.jafc.5b04430.

[25]WANG T T, HAN J, TIAN Y et al. Procédé combiné de réaction, d’extraction et de purification de la lutéine dans la fleur de souci par système aqueux à deux phases d’isopropanol-koh [J]. Sep Sci Technol, 2016, 51(9): 1490-1498.

[26] DERRIEN M, BADR A, GOSSELIN A, et al. Optimisation d’un procédé vert d’extraction de la lutéine et de la chlorophylle à partir de sous-produits d’épinards à l’aide de la méthode de surface de réponse (RSM) [J]. LWT-Food Sci Technol, 2017, 79: 170-177.

[27] GONG Y, PLANDER S, XU H G, et al. supercritique CO2  Extraction de l’oléorésine des fleurs de soucis (Tagetes erecta L.) et détermination de ses composants antioxydants avec HPLC-ABTS en ligne ·+ Essai [J]. J Sci Food Agric, 2011, 91(15): 2875-2881.

[28] ESPINOSA-PARDO F A, NAKAJIMA c M, MACEDO G A, et al. Extraction de composés phénoliques du Marc orange sec et fermenté à l’aide de CO2 supercritique Et cosolvants [J]. Food Bioprod Process, 2017, 101: 1-10.

[29] BOONNOUN P, TUNYASITIKUN P, CLOWUTIMON W, et al. Production de lutéine libre par extraction et déestérification simultanées de fleurs de souci dans un mélange d’éther diméthylique liquéfié (DME)-KOH-EtOH [J]. Food Bioprod Process, 2017, 106: 193-200.

[30] BARZANA E, RUBIO D, SANTAMARIA RI, et al. Extraction au solvant à médiation enzymatique des caroténoïdes de la fleur de soucis (Tagetes erecta) [J]. J

Agric Food Chem, 2002, 50(16): 4491-4496.

[31] MORA-PALE j. M., ⊑ rez-mungulcpe a S, gonz[unused_word0006] lez-mej[unused_word0006] a J C, et al. L’hydrolyse catalysée par la lipase des diesters de la lutéine dans les milieux non aqueux est favorisée à des activités extrêmement basses dans l’eau [J]. Biotechnol Bioeng, 2007, 98(3): 535-542. Doi: 10.1002/bit.21417.

[32] [traduction] MANZOOR S, RASHID R, PRASAD PANDA B, et al. Extraction verte de lutéine à partir de pétales de fleurs de souci, optimisation du procédé et son potentiel pour améliorer la stabilité oxydative de l’huile de tournesol [J]. Ultrason Sonochem, 2022, 85: 105994.

[33] GAO Y X, NAGY B, LIU X et al. CO2 supercritique Extraction d’esters de lutéine de souci (Tagetes erecta L.) renforcée par ultrasons [J]. J Supercrit Fluids, 2009, 49(3): 345-350. Doi: 10.1016/j.supflu.2009.02.006.

[34]MARY LEEMA J. T, perse JOTHY T, DHARANI G. extraction assistée par micro-ondes verte rapide de la lutéine de Chlorella sorokiniana (NIOT-2)- optimisation du processus [J]. Food Chem, 2022, 372: 131151. Doi: 10.1016/j.foodchem.2021.131151.

[35] FU X Q, MA N, SUN W P, et al. Extraction aqueuse en deux phases assistée par micro-ondes et par enzyme du polyphénol et de la lutéine de la fleur de Tagetes erecta L. :[J]. Ind Crop Prod, 2018, 123: 296-302. Doi: 10.1016/j.indcrop.2018.06.087.

[36]TANAKA Y, SASAKI N, OHMIYA A. biosynthèse de pigments végétaux: anthocyanes, bétalains et caroténoïdes [J]. Plant J, 2008, 54(4): 733-749.

[37]ZHANG C L, WANG Y Q, WANG W J, et al. Analyse fonctionnelle du promoteur de lycopène ε-cyclase (TeLCYe) dans le tabac transgénique [J]. Mol Biotechnol, 2019, 61(9): 703-713. Doi: 10.1007/s12033-019-00197-z.

[38] DEL villar-mart.comnez A A, garc.coma-saucedo P A, CARABEZ-TREJO A, Et al. Expression des gènes caroténogènes et changements ultrastructurels au cours du développement dans le souci [J]. J Plant Physiol, 2005, 162(9): 1046-1056.

[39] ZHANG H L, ZHANG S Y, ZHANG H et al. La dynamique des metabolites caroténoïdes et des transcriptomes sous-jacents à la couleur des fleurs chez le Tagetes erecta L. [J]. Sci Rep, 2020, 10(1): 16835. Doi: 10.1038/s41598-020-73859-7.

[40] [traduction] NIU X L, FENG G D, HUANG S X, et al. Gène du facteur de Transcription régulant la synthèse de la lutéine et son application: CN107365778B [P].

[41] NIU X L, HUANG S X, FENG G D, et al. Un gène de facteur de transcription de souci et son application: CN108220300B [P]. 2021-04-13.

[42]XIN H B, JI F F, WU J et al. Assemblage du génome à l’échelle chromosomique du souche (Tagetes erecta L.): plante ornementale et matière première pour la production industrielle de lutéine [J]. Hort Plant J, 2023, 9(6): 1119-1130.

[43] le soleil  T   H,   YUAN YUAN H,  CAO CAO H  B,  et  al.  caroténoïde métabolisme in  Plantes: Le conseil des ministres Rôle de la commission De la plastifiés  [J].  Mol  Plante, 2018,   11(1):  P. 58-74.

[44] KISHIMOTO S, ODA-YAMAMIZO C, OHMIYA A. l’expression hétérologue des gènes de xanthophyll estérase influe sur l’accumulation de caroténoïdes dans les corolles de pétunia [J]. Sci Rep, 2020, 10(1): 1299. Doi: 10.1038/s41598-020-58313-y.

[45] LI L, YUAN H, ZENG Y L, et al. Plastides et caroténoïdes accumulation [M]// STANGE C. caroténoïdes dans la Nature. Cham: Springer, 2016: 273-293.

[46] WATKINS J L, LI M, MCQUINN R P, et al. Une estérase /lipase GDSL catalyse l’estérification de la lutéine dans le blé panifié [J]. Plant Cell, 2019, 31(12): 3092-3112. Doi: 10.1105/tpc.19.00272.

[47]LI R H, ZENG Q Y, ZHANG X X, et al. Les xanthophylles estérases associées aux fibrillines contrôlent le stockage stable des caroténoïdes dans les fleurs jaunes de colza (Brassica juncea) [J]. New Phytol, 2023, 240(1): 285-301. Doi: 10.1111/nph.18970.

[48] LLORENTE B, TORRES-MONTILLA S, MORELLI L, et al. La conversion synthétique des chloroplastes foliaires en plastides riches en caroténoïdes révèle une base mécaniste du développement du chromoplaste naturel [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2020, 117(35): 21796-21803.

[49]LI L, YANG Y, XU Q, et al. Le gène Or améliore l’accumulation et la stabilité des caroténoïdes pendant l’entreposage des tubercules de pomme de terre après la récolte [J]. Mol Plant, 2012,5(2): 339-352. Doi: 10.1093/mp/ssr099.

[50] SUN T H, YUAN H, CHEN C, et al. ORHis, une variante naturelle de ou, Interagit spécifiquement avec le facteur de division plasdique ARC3 pour réguler le nombre de chromoplastes et l’accumulation de caroténoïdes [J]. Mol Plant, 2020, 13(6): 864-878.

[51]DEL villar-mart nez A A, VANEGAS-ESPINOZA PE, paredes-l pez O. Marigold régénération et analyse moléculaire des gènes caroténogènes [M]// JAIN S M, OCHATT S J. protocoles pour la Propagation in vitro de plantes ornementales. Humana: Humana Press, 2010, 589: 213-221.

[52] CHEN Q, TIAN F M, HE J J, et al. Effets de différents traitements de photopériode sur le rendement et la qualité des fleurs de Tagetes erecta [J]. J Cold-Arid Agric Sci,2023, 2(7): 611-614.

[53] HAN S, WANG Y J, ZHANG Q C et al. La surexpression de la β-carotène hydroxylase de Chrysanthemum morifolium favorise la tolérance d’arabidopsis thaliana à un stress léger élevé [J]. J Plant Physiol, 2023, 284: 153962. Doi: 10.1016/j.jplph.2023.153962.

[54]HUANG X L, HU L P, KONG W B, et al. L’ensachage de transmission de la lumière rouge favorise l’accumulation de caroténoïdes dans le pamplemousse pendant la maturation [J]. Commun Biol, 2022, 5(1): 303. Doi: 10.1038/s42003-022-03270-7.

[55] GONG J L, ZENG Y L, MENG Q N et al. La coloration des fruits de kumquat induite par la lumière rouge est attribuable à un métabolisme accru des caroténoïdes régulé par le FcrNAC22 [J]. J Exp Bot, 2021, 72(18): 6274-6290.

[56] CHENG Y Y, XIANG N, CHEN H L, et al. La modulation de la qualité de la lumière sur la biosynthèse des caroténoïdes et du tocochromanol dans les germes de haricot mung (Vigna radiata) [J]. Food Chem Mol Sci, 2023,6:100170. Doi: 10.1016/j.fochms.2023.100170.

[57] NI J B, LIAO Y F, ZHANG M M, et al. La lumière bleue induit simultanément la biosynthèse de l’anthocyane de la peau et la biosynthèse du caroténoïde/saccharose de la chair dans le fruit de la mangue [J]. J Agric Food Chem, 2022, 70(50): 16021-16035. Doi: 10.1021/acs.jafc.2c07137.

[58] MA G, ZHANG L C, KITAYA Y et al. La lumière LED bleue induit un regreening dans le flavedo de Valencia orange in vitro [J]. Food Chem, 2021, 335: 127621.

[59] [traduction] QUIAN-ULLOA R, STANGE C. biosynthèse des caroténoïdes et développement des plastides dans les plantes: le rôle de la lumière [J]. Int J Mol Sci, 2021, 22(3): 1184.

[60] [traduction] Le profil de l’ester de lutéine dans le blé et le tritordeum peut être modulé par la température: preuves de la régiosélectivité et de la préférence en acides gras des enzymes codées par des gènes sur les chromosomes 7D et 7Hch  [J].  Food Chem, 2017, 219: 199-206. 

[61]ZHANG Z M, LIU L H, ZHANG M, et al. Effet de l’enrichissement en dioxyde de carbone sur les composés favorisant la santé et les propriétés organoleptiques des fruits de tomate cultivés en serre [J]. Food Chem, 2014, 153: 157-163.

[62] D' império M,  pendant M,  gonnelle M,  et  al.  améliorer the  nutritionnel valeur of  Portulaca  oleracea  L.  Par: En utilisant Sans sol Biofortification agronomique au zinc [J]. Food Res Int, 2022, 155: 111057. Doi: 10.1016/j.foodres.2022.111057.

[63]LEFSRUD M G, KOPSELL D A, KOPSELL D E, et al. Les caroténoïdes de chou chou ne sont pas affectés par les changements de fertilité du sélénium, tandis que la production de biomasse, les concentrations élémentaires et l’accumulation de sélénium réagissent aux changements de la fertilité du sélénium [J]. J Agric Food Chem, 2006, 54(5): 1764-1771.

[64] GUO H, LYU X N, MU J M, et al. Effets de la gibberelline exogène (GA3) sur les caractères agronomiques et la teneur en lutéine du marigold [J]. ActaAgric Jiangxi,2023, 35(6): 94-100.