Quelles sont les utilisations de l’astaxanthine en Aquaculture?

L’astaxanthine est un type de caroténoïde qui nSur leseulement A Aaun bSur leeffet colorant sur les animaux aquatiques, mais a également pour effet de prévenir la décoloration et la détérioration et de garder les aliments frais [1]. L’astaxanthine a des fonctions telles que l’anti-oxydation à haute efficacité, l’anti-cancer, le renforcement immunitaire, la protection des yeux et la protection du système nerveux central, et est actuellement largement utilisé dans la La productionde la médecine, des aliments pour animaux, de la nourriture et des cosmétiques [2]. Les sources d’astaxanthine comprennent la synthèse artificielle et l’extraction naturelle. À l’heure actuelle, les produits naturels communs d’astaxanthine au pays et à l’étranger sont principalement dérivés de déchets de produits aquatiques, de microorganismes et de plantes génétiquement modifiées. Dans l’industrie de l’aquaculture, l’astaxanthine est principalement utilisée comme nouvel additif alimentaire très efficace et est largement utilisée.

1 Introduction à l’astaxanthine

L’astaxanthine a la formule moléculaire C40H52O4. C’est un pigment liposoluble et hydrosoluble. L’astaxanthine cristalline a un point de fusion de 224°C. C’est une poudre brun violet foncé avec une couleur rose. Il est insoluble dans l’eau, mais soluble dans les solvants organiques tels que l’acétone, le benzène et le chloroforme. L’astaxanthine est largement présente dans les organismes vivants, en particulier dans les poissons, les crevettes, les crabes et les plumes d’oiseaux comme les flamants roses et les bises, ainsi que dans la chair du saumon et de la truite, ainsi que dans les coquilles des crevettes et des crabes. Les animaux ne peuvent pEn tant quesynthétiser l’astaxanthine par eux-mêmes, et bien que certains crustacés puissent convertir d’autres caroténoïdes en astaxanthine, ils ne peuvent pas rencontrer leur corps et#39; L lbesoins, donc ils doivent être ingérés à partir de la nourriture. La plupart des poissons et crustacés marins contiennent de l’astaxanthine, qui est généralement obtenue à partir du phytoplancton et du zooplancton à travers la chaîne alimentaire [3-4]. L’astaxanthine donne non seulement un bon aspect aux animaux aquatiques, elle est également un nutriment essentiel pour la croissance et le développement des animaux.

Les molécules d’astaxanthine ont un groupe hydroxyle (-OH) à chaque extrémité de la structure cyclique, qui peut former des monoesters et des diesters avec des acides gras. Les groupes estérifiés dans les organismes agissent comme un pont pour que l’astaxanthine se lie aux protéines. L’état libre ou estérifié affecte la stabilité de l’astaxanthine dans le corps, le degré de liaison aux protéines et le taux de métabolisme. Par exemple, la surface des crevettes et des crabes vivants et sains est verte, et lorsqu’elle est cuite, elle devient rouge orangé, ce qui est causé par la séparation de l’astaxanthine estérifiée de la protéine.

2 formes et sources de l’astaxanthine

2.1 formes d’astaxanthine

L’astaxanthine est distribuée différemment dans différents animaux et tissus, et est plus stable lorsqu’elle est stockée dans les organismes vivants. L’astaxanthine non oxydée est de l’astaxanthine estérifiée. La peau, les écailles et les œufs des poissons contiennent principalement de l’astaxanthine estérifiée, tandis que les muscles, le plasma sangudanset les organes internes contiennent principalement de l’astaxanthine libre. Chez les crustacés comme les crabes et les crevettes, l’astaxanthine estérifiée se dépose principalement sur la coquille, les gonades et l’hépatopancréas.

2.2 sources d’astaxanthine

Actuellement, leProcédés matures de production d’astaxanthineInclure l’extraction biologique et la synthèse chimique. L’astaxanthine naturelle commune est principalement dérivée de déchets de produits aquatiques, de microorganismes et de plantes génétiquement modifiées. Structure moléculaire de l’astaxanthine (Figure 1): quatre unités d’isoprène sont liées sous la forme d’une double liaison conjuguée insaturée. La structure à double liaison insaturée conjuguée longue est très sensible à la lumière, à la chaleur, aux acides, aux alcalis, aux oxydes et aux enzymes [5]. Par conséquent, comment optimiser le processus d’extraction pour extraire l’astaxanthine naturelle avec une efficacité maximale est devenu un hotspot de recherche internationale.

2.2.1 méthode de synthèse chimique

Il existe deux méthodes pour synthétiser l’astaxanthine: la synthèse directe et la synthèse indirecte. La méthode de synthèse directe utilise généralement des monomères caroténoïdes synthétiques pour la synthèse directe, tandis que la méthode de synthèse indirecte obtient de l’astaxanthine en oxydant d’autres caroténoïdes. Les processus de synthèse pour les deux méthodes sont très complexes, et l’astaxanthine obtenue est 100% libre, et principalement dans la configuration cis (l’astaxanthine naturelle est principalement dans la configuration trans).

2.2.2 Extraction des déchets de traitement aquatique

En 2022, la Chine et#La production annuelle de produits aquatiques atteindra 68,69 millions de tonnes. Les déchets de produits aquatiques sont une resSource:riche, et l’extraction d’astaxanthine à partir de déchets de produits aquatiques peut apporter d’énormes avantages économiques et promouvoir le développement durable de la Chine et#39; S l’industrie de l’aquaculture. Les méthodes traditionnelles d’extraction de l’astaxanthine comprennent l’extraction alcaline, la solubilisation de l’huile, l’extraction Soxhlet et l’extraction par solvant organique. Ces dernières années, de nouvelles méthodes telles que l’extraction enzymatique, la cavitation à pression négative, l’homogénéisation à haute pression, les liquides ioniques, les champs électriques pulsé et l’extraction de fluide supercritique ont été utilisées pour extraire l’astaxanthine à faible consommation et à haute efficacité.

Zu Yuangang et Al., et al.[6] ont effectué une étude préliminaire sur les différentes conditions du procédé d’extraction de l’astaxanthine par la méthode de cavitation à pression négative, et ont obtenu les paramètres optimaux du procédé d’extraction: un solvant d’extraction à 80% d’éthanol en masse, un temps d’extraction de 35 mdanset un volume d’aération de 0,2 m3/h. En ce qui concerne les taux d’extraction de l’astaxanthine provenant d’haematocoquespluvialis, on a comparé les taux d’extraction de l’astaxanthine provenant d’haematococcus pluvialis par traitement par champ électrique pulsé, broyage, congélation, traitement thermique et traitement ultrasonique. Les résultats ont montré que le taux d’extraction de l’astaxanthine après traitement par champ électrique pulsé était de 96%, et le taux d’extraction le plus élevé des autres méthodes d’extraction était de 80%.

Zhang Ye et al. [8] ont étudié l’effet de la cellulase, de la pectinase et de l’enzyme complexe sur la destruction de la paroi d’haematococcus pluvialis, et ont optimisé l’extraction enzymatique de l’astaxanthine par surface de réponse. Il a été constaté que lorsque le rapport de l’activité de la cellulase et de la pectinase était 1:1 (U/ U), quantité d’enzyme 7 000 U/mL, pH 4,9, température 49 ℃, temps 6 h, taux d’extraction de l’astaxanthine 71,08 %, et la méthode d’enzymes composite est simple, doux, vert, sûr et efficace. En outre, des méthodes d’épuration de l’astaxanthine telles que la chromatographie sur colonne, la chromatographie liquide à haute performance, la recristallisation et la chromatographie à contre-courant à grande vitesse sont également en constante évolution. La teneur en astaxanthine des déchets de produits aquatiques est relativement faible et le processus d’extraction est complexe et coûteux. Par conséquent, l’extraction rentable de l’astaxanthine est devenue un problème pressant pour l’industrie de production.

2.2.3 production microbienne

De nombreux types de micro-organismes naturels (algues, champignons, bactéries, etc.) peuvent synthétiser l’astaxanthine naturelle. Actuellement, Xanthophyllomyces dendrorhous et hématocoquePluvialis sont les plus largement étudiés et utilisés pour la production [9-10]. Une bonne souche dendrorheuse de Xanthophyllomyces peut accumuler de l’astaxanthine représentant environ 0,5% du poids sec, et le processus de fermentation est mature, de sorte que le produit peut être obtenu en peu de temps [11]. Cependant, il est grandement affecté par les conditions de fermentation telles que la source de carbone, la source d’azote, la température, le pH et l’oxygène dissous, et le coût de fermentation est élevé. L’astaxanthine produite est l’isomère de dextrorse avec une faible activité antioxydante, de sorte que Xanthophyllomyces dendrorhous ne peut pas être utilisé comme le meilleur outil naturel de production d’astaxanthine.

Le principal outil de production est actuellementHaematococcus pluvialis, qui peut accumuler de l’astaxanthineDe 4 à 5% du poids sec de la souche. Cependant, les conditions de croissance d’haematococcus pluvialis sont extrêmement dures, avec des exigences élevées pour la qualité de l’eau, la lumière et l’environnement de culture sont exigeants, le cycle de culture est long, les exigences techniques sont strictes, et l’accumulation d’astaxanthine dans son corps se produit dans des conditions de stress qui ne conviennent pas à l’accumulation de biomasse cellulaire. Par conséquent, la production à grande échelle est difficile [12-13].

2.2.4 Production de plantes génétiquement modifiées

Les précurseurs β-carotène et β-carotène hydroxylase nécessaires à la synthèse de l’astaxanthine sont omniprésents dans les plantes supérieures, mais ils ne contiennent pas de β-carotène kétolase et ne peuvent donc synthétiser l’astaxanthine. La recherche actuelle a introduit avec succès la β-carotène kétolase dans les plantes pour produire l’astaxanthine dans le tabac [14-15], les pommes de terre [16], l’arabidopsis [17], le lotus [18], le maïs [19], et d’autres plantes. Cependant, la teneur en astaxanthine produite dans les plantes transgéniques est instable et il existe des problèmes tels que l’accumulation de métabolites intermédiaires. Par conséquent, la découverte et l’utilisation de la plante et#39; S propres gènes liés à la synthèse de l’astaxanthine (par exemple, les pétales de la plante de souche contiennent de l’astaxanthine, avec une teneur d’environ 1% du poids sec des pétales [20]) deviendra une direction de recherche importante pour le génie génétique de la production d’astaxanthine.

3 Application de l’astaxanthine en aquaculture

L’astaxanthine a été utilisée dans les industries alimentaire, pharmaceutique et des aliments pour animaux, mais elle est actuellement principalement utilisée en aquaculture comme nouvel additif alimentaire très efficace.

3.1 effet colorant

L’astaxanthine peut se combiner avec différents types de protéines pour produire rouge, orange, jaune, vert, bleu, violet et d’autres couleurs.

3.1.1 promotion de la coloration des poissons d’élevage

L’ajout d’astaxanthine à la nourriture peut rendre la peau et les muscles des poissons d’élevage comme le saumon et l’esturgeon rouge vif, et la viande a un goût plus délicieux [21]. Nickell et al. [22] ont constaté que le degré de coloration et l’efficacité de l’astaxanthine augmentaient avec l’augmentation de la teneur en substances lipides dans les aliments en donnant à la truite arc-en-ciel des aliments de différentes teneurs en gras. Zhang Chunyan et al. [23] ont constaté que les valeurs de rougeur et de jaunissement du muscle d’oncorhynchus mykiss étaient significativement plus élevées dans le groupe ayant reçu 1,0 g/kg d’astaxanthine synthétique et dans le groupe ayant reçu 0,1 g/kg d’extrait d’haematococcus pluvialis contenant de l’astaxanthine que dans le groupe témoin.

Nogueira et al. [24] ont constaté que la supplémentation alimentaire en astaxanthine (50 ou 80 mg/kg pendant 6 mois; Ou 50 mg/kg pendant 3 mois, suivis de 80 mg/kg pendant 3 mois) ont eu un effet positif sur le teint de la peau et le chroma de la nageoire dorale et de la queue du vivaneau rouge, et les valeurs de teint et de chroma étaient proches de celles des individus sauvages. Li Yao-peng et al. [25] ont sélectionné plus de 170 000 truites arc-en-ciel triploïdes (Oncorhynchus mykiss) d’un poids moyen d’environ 1 kg pour effectuer un essai pilote sur les effets des concentrations alimentaires d’astaxanthine sur la performance de croissance, le rendement et la coloration musculaire.

Il a été constaté qu’en ajoutant 40 mg/L et 30 mg/L d’astaxanthine à la nourriture, respectivement, et en l’alimentant 7 mois et 9 mois avant la commercialisation de la truite arc-en-ciel, la couleur de la viande peut répondre aux normes. Wang Hongyu et al. [26] ont nourri de l’hexagramma otakii (Hexagrammos otakii) avec des aliments ajoutés à de l’astaxanthine. Les résultats après 60 jours ont montré que lorsque la quantité d’additif était de 0,10 % à 0,20 %, la luminosité, la rougeur et le jaunissement de la surface dorale du poisson, la rougeur et le jaunissement de l’abdomen et la luminosité et le jaunissement de la queue étaient significativement plus élevés que ceux du groupe témoin. Lorsque la quantité additionnelle était de 0,05%-0,20%, le dépôt d’astaxanthine sur la peau dorsale, abdominale et caudale des poissons était significativement plus élevé que celui du groupe témoin. Étaient significativement plus élevés que ceux du groupe témoin. Lorsque la teneur en additif était de 0,05% à 0,20%, le dépôt d’astaxanthine sur la peau du dos, de l’abdomen et de la queue des poissons était significativement plus élevé que celui du groupe témoin.

3.1.2 promotion de la coloration des poissons d’ornement

La couleur du corps des poissons ornementaux est causée par l’accumulation des pigments astaxanthine et canthaxanthine dans le corps, qui produisent la couleur panchromatique. Les poissons d’ornement ne peuvent synthétiser ces deux pigments et doivent les obtenir à partir de la nourriture. Les aliments ornementaux pour poissons doivent répondre à la fois aux besoins de la croissance et du développement des poissons et à la nécessité de conserver leur couleur de corps brillante. L’astaxanthine, en tant que meilleur colorant disponible, peut aider les poissons ornementaux à conserver leur couleur de corps brillante. Chen Xiaoming et al. [27] ont constaté après une expérience de 60 jours que l’ajout de 60 mg/kg d’astaxanthine à la nourriture pourrait rendre la coloration du poisson rouge plus naturelle et plus dynamique. Wang Rui et al. [28] ont constaté que l’ajout de 30 mg/kg d’astaxanthine à la nourriture pourrait considérablement améliorer l’effet du dépôt de pigments chez les guppies, les queues d’espadons rouges et les poissons rouges.

Sun Xueliang et al. [29] ont étudié la combinaison d’astaxanthine avec différents porteurs (phospholipides, vitamine E) et ont constaté que la combinaison d’astaxanthine avec les deux porteurs vitamine E et phospholipides rougissait significativement la couleur du corps des poissons perroquets. Wang Junhui et al. [30] ont étudié l’effet de l’astaxanthine sur la couleur du corps de la carpe koi (Cyprinus carpio L.) et ont constaté que les valeurs de rougeur et de jaunissement dans la couleur du corps atteignaient un maximum lorsque l’astaxanthine en plus était de 400 mg/kg.

3.1.3 effet colorant sur la crevette et le crabe

La couleur du corps des crevettes et des crabes détermine leur valeur marchande. L’astaxanthine se combine à la chitine chez les crevettes et les crabes pour donner un aspect bleu verdâtre. Après chauffage à haute température, la protéine est séparée de l’astaxanthine originale, et la couleur change pour orange-rouge. JdansZhengyu et al. [31] ont nourri Macrobrachiumrosenbergii avec 60 mg/kg d’astaxanthine pendant 35 jours. Les résultats ont montré que la teneur totale en caroténoïdes des crevettes était la plus élevée (119,38 g/kg), soit 40% plus élevée que celle du groupe témoin. Chien et al. [32] ont ajouté 50 et 100 mg/kg d’astaxanthine dans l’alimentation des crevettes tigre japonaises et, après 63 jours, on a constaté que le taux de dépôt d’astaxanthine dans la coquille et le muscle des crevettes avait considérablement augmenté.

Long et al. [33] ont ajouté de la poudre d’haematococcus pluvialis, riche en astaxanthine naturelle, à l’alimentation des crabes chinois adultes (Eriocheir sinensis), et ont constaté que la rougeur des ovaires et des carapaces augmentait considérablement avec l’augmentation de la quantité de poudre d’haematococcus pluvialis ajoutée. Cela a également été confirmé par Su Fang' S [34] des expériences ont montré que l’alimentation des crabes chinois à moufles avec de la nourriture pour Haematococcus pluvialis peut améliorer considérablement la couleur et la qualité des produits du crabe, avec une augmentation significative de la teneur en astaxanthine des ovaires, de l’hépatopancréas, de la carapace et de l’épiderme des crabes. Il existe une relation dose-effet significative, et plus l’addition d’haematococcus pluvialis est élevée, plus l’accumulation d’astaxanthine dans le corps est élevée. Ma Nan et al. [35] ont proposé que l’ajout d’astaxanthine synthétique aux aliments d’engraissement peut augmenter considérablement la teneur totale en caroténoïdes, la couleur et la capacité antioxydante dans la tête et le thorax, le foie, le pancréas et les ovaires du crabe à mitaine chinois, et ont suggéré que la teneur synthétique en astaxanthine ajoutée aux aliments d’engraissement des crabes femelles devrait être d’environ 90 mg/kg.

3.2 fort effet antioxydant

Shimidzu et al. [36] ont constaté dans une étude dansIn vitroque l’astaxanthine avait une plus grande capacité d’extinction de l’oxygène singlet et de piégeage des radicaux libres que la lutéine et la zéaxanthine, ce qui a également été confirmé par Lee et al. [37]. Wang Jiqiao et al. [38] ont nourri des juvéniles Apostichopus japonicus avec des aliments contenant respectivement 30, 60 et 90 mg/kg de β-carotène et d’astaxanthine, dans des conditions de laboratoire où l’eau était à une température de 11,0 à 20,0 °C, à une salinité de 35 et à un pH de 7,5. Après 80 jours d’alimentation, il a été constaté que la capacité antioxydante totale moyenne du liquide de la cavité corporelle des groupes suppléés en astaxanthine (12,77 U/mL) était plus élevée que celle des groupes suppléés en β-carotène (8,7). Après 80 jours, on a constaté que la valeur moyenne de la capacité antioxydante totale (12,77 U/mL) du liquide de cavité corporelle de chaque groupe d’apostichopus japonicus alimenté avec de l’ astaxanthine était 45,61 % supérieure à la valeur moyenne (8,77 U/mL) de chaque groupe alimenté avec du β-carotène, indiquant que la capacité antioxydante de l’ astaxanthine est supérieure à celle du β-carotène.

Feng Minglei et al. [39] ont ajouté 31,50 mg/kg d’astaxanthine de riz de levure rouge (P-AST) et 32,96 mg/kg d’astaxanthine synthétique (S-AST) à l’alimentation de base, respectivement, et nourri de la truite arc-en-ciel pendant 112 jours. Ils ont découvert que le S-AST et le P-AST pouvaient réguler la fonction du système antioxydant et des gènes liés au métabolisme des lipides dans le muscle rouge de la truite arc-en-ciel. Après avoir administré à la truite arc-en-ciel 31,50 mg/kg de P-AST et 32,96 mg/kg de S-AST pendant 112 jours, on a constaté que le S-AST et le P-AST pouvaient réguler la fonction du système antioxydant dans le muscle rouge de la truite arc-en-ciel et l’expression de gènes liés au métabolisme des lipides.

Wang Zhaoxin et al. [40] ont conçu trois types d’aliments avec différentes concentrations d’astaxanthine en ajoutant de l’astaxanthine Plus (contenant 10% d’astaxanthine) à un aliment riche en isonitrogène et en isoleucine, et l’ont administré aux crevettes de Litopenaeus vannamei. Après 112 jours, l’étude a montré que l’ajout d’une quantité appropriée d’astaxanthine à l’alimentation peut améliorer la capacité antioxydante et la fonction immunitaire des crevettes. En ce qui concerne la conservation des aliments, Han Qingyou [41] a constaté que l’astaxanthine peut non seulement être utilisée dans la conservation des fruits et des aliments, mais aussi fournir une base scientifique pour prolonger la durée de conservation des fruits. Li Nian et al. [42] ont montré qu’un revêtement composite crevette - astaxanthine - carboxyméthylchitosane de 60 et 90 mg/L est une méthode sûre, efficace et viable pour préserver le Litopenaeus rossensis. Il peut inhiber le déclin dela qualité sensorielle de Litopenaeus rossensis pendant la réfrigération, retarder l’oxydation des lipides, et prolonger la durée de conservation de Litopenaeus rossensis de 3-4 jours.

3.3 effet Anti-stress

Jyonouchi et al. [43] ont montré que l’astaxanthine peut augmenter l’activité de Th1 (cellule auxiliaire T 1) et Th2 (cellule auxiliaire T 2) dans la réponse immunitaire humorale, et également augmenter la production d’immunoglobulines IgA, IgM, et IgG, de sorte que les animaux ont une activité régulatrice immunitaire plus élevée. Zhang et al. [44] [traduction]ont constaté que l’ajout de 125 à 150 mg/kg d’astaxanthine au régime alimentaire de la crevette vanamei peut accroître la capacité antioxydante du corps de la crevette et sa tolérance au stress hypoxique. Jiang et al. [45] ont constaté que l’ajout de poudre d’haematococcus pluvialis au régime alimentaire des crabes chinois juvéniles peut réduire la mortalité des crabes juvéniles pendant le stress ammoniacal. Xie et al. [46] ont constaté que l’ajout d’haematococcus pluvialis réduisait la réponse inflammatoire chez le pomfret doré (Trachinotus ovatus) après 80 jours d’alimentation et un test d’stress hypoxique aigu (1,2 mg/L). Tizkar et al. [47] ont montré qu’après 70 jours de régime contenant de l’astaxanthine (50 à 150 mg/kg), la crevette de l’étang japonaise (Macrobrachium nipponense) pouvait tolérer divers stress physiques et chimiques comme l’hypoxie, le stress à l’ammoniac et le stress au froid.

3.4 favorise la croissance, la reproduction et le développement

L’ajout d’astaxanthine à l’alimentation peut améliorer considérablement la croissance et la performance de reproduction de la truite arc-en-ciel, augmenter le taux de survie des jeunes crevettes, la flottabilité et le taux de survie des œufs de poisson, et augmenter le taux de fécondation, le taux de survie et le taux de croissance des œufs de saumon. Jin Zhengyu et al. [31] ont montré que l’astaxanthine peut augmenter de façon significative le taux de prise de poids de Litopenaeus vannamei. Li Chenlu [48] a montré que l’astaxanthine a un effet atténuant significatif sur la réponse au stress oxydatif et les dommages oxydatifs causés par la microcystine chez le poisson zèbre (Barchydanio rerio var.), et plus la concentration d’astaxanthine est élevée, meilleur est l’effet sur l’amélioration du stress oxydatif dans le corps. Wang Zhaoxin et al. [40] ont montré que l’ajout d’une bonne quantité d’astaxanthine à la nourriture peut augmenter la teneur en protéines du jaune d’ovaire, le taux d’éclosion des œufs fécondés, le taux de métamorphose des larves et le nombre de larves d’amiboïdes et de copépodes, améliorant ainsi la performance de reproduction de la crevette mère.

4 sécurité et perspectives d’application de l’astaxanthine

L’astaxanthine se trouve en grande quantité dans les aliments de tous les jours. Les aliments pour crevettes et crabes contiennent de 80 à 100 mg/kg d’astaxanthine, le saumon rouge sauvage en contient de 30 à 58 mg/kg, les poissons ont des concentrations moyennes d’astaxanthine d’environ 40 mg/kg et les mollusques et crustacés ont des concentrations moyennes d’astaxanthine d’environ 10 mg/kg. Ces dernières années, les résultats de nombreuses études toxicologiques sur les animaux et les humains ont également montré que l’astaxanthine est sûre et non toxique [49-50].

En raison de ses fonctions physiologiques importantes et de sa valeur économique, l’astaxanthine a un grEt en pluspotentiel d’application dans l’aquaculture, les additifs alimentaires, les cosmétiques et les produits pharmaceutiques. Avec le développement de diverses industries au pays et à l’étranger, la demande d’astaxanthine continuera d’augmenter. Actuellement, la synthèse et l’extraction de l’astaxanthine au niveau international présentent généralement les inconvénients de méthodes complexes de synthèse et d’extraction, de faibles rendements et de coûts élevés, et ne peuvent pas répondre aux besoins de la production commerciale à grande échelle. L’utilisation de la biotechnologie moderne pour la recherche sur la sélection de souches d’astaxanthine à haut rendement a de vastes perspectives de développement et d’application et doit être incluse dans les plans de recherche clés.

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